موتاسیون یا جهش – ادبیات و مبانی نظری

-كليات

-تاريخچه موتاسیون

-جهش (موتاسیون )

-ماهيت جهش

انواع موتاسیون

–انواع جهش

-موتاسيونهاي كروموزمي

-ناهنجاري در تعداد كروموزوم ها

-ناهنجاري ساختماني كروموزوم ها

-موتاسيونهاي نقطه اي يا ژني

-عوامل به وجود آورنده جهش

-جهش هاي خود به خودي

-جهش هاي القايي يا ايجادي

-القاي جهش

كاربرد موتاسیون در اصلاح نباتات

-اصلاح گياهان با استفاده از موتاسیون

-انتخاب والدين

-نامگذاري نسل هاي موتاسیون

-اندازه جمعيت

-جمعيت  ونسل بعدي

-اصلاح موتاسيوني از طريق بذر

-بازيافت و دستيابي به موتان

-روشهاي اصلاحي بعد از ايجاد موتاسیون

-مزايا و معايب انواع روشهاي اصلاحي بعد از ايجاد موتان

-تغييرات ژنتيكي حاصل از موتاسیون در طول دوره حفاظت رژم پلاسم در بانك ژن

-تنوع سما كلونال

-برخي از جهش هاي مفيد در اصلاح نباتات

-جهش در سورگرم

-موتانتهاي برنج

-جايگزيني ژني از كروموزوم هاي بيگانه

-نقش بهنژادي با جهش

جهش ( موتاسیون ) :

جهش يكي از پديده هاي مهم طبيعت است . اين پديده در تحول موجودات زنده نقش به سزائي دارد . اساس جهش تغييرات ساختمان شيميايي ژنهاست . اين تغييرات به صورت صفات ارثي جديد در مي آيند و در ميان افراد يك جامعه منتشر مي شوند .

جهش يكي از اساسي ترين مقولات در زيست شناسي مخصوصاً زيست شناسي مولكولي و اختصاصاً در ژنتيك مولكولي و رشته هاي عملي وابسته به آن در پزشكي ، دامپروري و كشاورزي مي باشد ، (( تغيير در ساختار ژنتيكي (ژنوتيپي) )) موجودات زنده اعم از اينكه بروز خارجي ( فتوتيپي ) پيدا بكند يا نكند تغيير جهشي يا mutation و محصول چنين جهش و تغييري جهش يافته يا mutant خوانده مي شود . واژه موتاسيون (mutation) از لفظ لاتين mutatio به معناي يك تغيير عمده و اساسي و ناگهاني مشتق شده است .

در فارسي واژه جهش به معناي جستن ، جهيدن ، جست و خيز معادل واژه موتاسيون توسط بعضي محققين ايراني بكار برده مي شود و معمولاً يك يا چند تغيير ناگهاني فتوتيپي مشهود در سطح ارگانيسم ها را شامل مي شود . در ابتداي كشف موتاسيون اين واژه براي تغييراتي به كاربرده مي شد كه عموماً ظاهري و يا فتوتيپي بودند و لزوماً موروثي نبودند ، اما بعد از كشفيات جديد در قلمرو زيست شناسي مولكولي واز جمله ژنتيك مولكولي ، امروزه اين واژه كمتر براي تغييرات ظاهري محدود و يا گسترده بكار مي رود ، بلكه صرفاً بر آن تغييراتي اطلاق مي شود كه قابل انتقال از يك نسل به نسل بعدي در همان موجود مي باشد .

به طور كلي عليرغم تعاريف متعدد و بحث هاي فراوان پيرامو.ن  موضوع جهش هنوز تعريف جامع براي آن ارائه نشده است و نظر به اينكه يك تعريف مشخص از پديده جهش براي فهم بهتر در ساير موضوعات و مقولات مربوط به اين بحث از قبيل جهش پذيري ، جهش زايي و غيره ضروري است . با توجه به مطالب ذكر شده و با در نظر گرفتن حداقل شرايط ويژگيهاي تغييرات جهش شايد بتوان گفت كه : (( جهش فرآيند يا پوششي است كه موجب تغيير مجموعه وراثتي سلول و نهايتاً ايجاد يك موجود زنده اي با ويژگيهاي جديد ژنتيكي مي گردد )) و به تعبير ديگر جهش يك تغيير قابل وراثت است كه به كروموزوم اثر دائم مي گذارد كه به ايجاد يك موجود جهش يافته منجر مي گردد .

جهش ها تغييرات ژنوتيپ يعني تغييرات ارثي مي باشند كه خود را در معيار واكنش تغيير يافته گياه موتاسيون يافته در مقايسه با اجداد موتاسيون نيافته نشان مي دهند . اين موتاسيون ها هم شامل شكل گيري صفات مورفولوژيك و هم شامل رفتار فيزيولوژيك گياه در رابطه با عوامل محيطي مي گردد . پديده تغييرات ارثي را اصطلاحاً موتاسيون و فردي را كه در آن تغييرات حاصل گرديده ( موتانت ) مي نامند .

ماهيت جهش :

همان طور كه ذكر شد ، جهش يك تغيير ناگهاني در ماده ارثي يك سلول است . جهش ممكن است ژني باشد كه شامل حذف ها يا تغييرات مولكولي داخل محدوده يك ژن مي شود و يا كروموزوني باشد كه از تغيير ساختمان كروموزوم مثل از دست رفتن يا مضاعف شدن قطعه اي از كروموزوم ناشي گردد . موتاسيون به معناي اعم از دست رفتن يا مضاعف شدن كروموزوم را نيز شامل مي شود . اغلب موتاسيونها مضر و زيانبار بوده و بسياري از آنها كشنده هستند . براي اينكه جهش قابل شناسايي باشد بايد موجب تغيير فتوتيپي در گياه گردد . تغيير قابل مشاهده در صفات ظاهري ( قامت گياه رنگ پوسته بندر ، علايم برگي ، نقص كلروفيلي ، اعضاي بافت آندوسپرم ، تراكم سنبله و غيره ) ، ساده ترين طريقه شناسايي جهش است .

در ميان گياهان بيشترين مطالعه موتانهاي قابل مشاهده در ذرت صورت گرفته است ، جهش هايي كه سبب تغييرات جزئي در صفات كمي گياه از قبيل اندازه ، فعاليت فيزيولوژيك ، محتواي شيميايي يا عملكرد بشود ، مشكلتر تشخيص داده مي شود . آثار آنها نياز به اندازه گيري دقيق در جامعه گياهي دارد . در صورتي كه تغيير فتوتيپي ناگهاني در نتايج يك لاين يكنواخت به وجود آيد ، ميتوان به وقوع جهش خود به خودي ظنين شد . با وجود اين يافتن گياهي با فتوتيپ متفاوت به تنهايي دليل كافي براي وجود جهش نيست .

فتوتيپ جديد ممكن است از طريق تفكيك و نوتركيبي ژنها ايجاد شده باشد . در گياهان زراعي دگر گرده افشان تشخيص بين جهش خود به خودي و نوتركيبي ژني بسيار مشكل است ، زيرا ژنهاي مغلوب كه با آلل غالب در گياهان هتروزيگوت پوشيده مي شود بعداً بر اثر آميزش با آلل مغلوب ديگر ظاهر خواهد شد . در گياهان زراعي خودگشن  ، دگر گشني طبيعي و نوتركيبي ژني متعاقب آن موجب ايجاد فتوتيپ هاي جديدي مي شود كه ممكن است به نظر جهش آيد .

به منظور شناسايي جهش ها ميتوان نتايج موتانتهاي مظنون را كشت نموده و مشاهده اينكه آيا تفكيك رخ مي دهد يا اينكه موتانت مظنون را با والد يا تلاقي آن با گياهي داراي ژنوتيپ مشخص تلاقي برگشتي داده و سپس با خود گشني و يا خواهر گشني نتايج و مشاهده تفكيك مورد تائيد قرار داد . تفكيك در نتايج موتانت مغلوب خالص صورت نمي گيرد . در آزمايشهاي به نژادي به طريقه موتاسيون لازم است ، مواد اصلاحي براي صفت مورد آزمايش از لحاظ ژنتيكي يكسان باشند و گرده افشاني آن قبل و در طي آزمايش كنترل شود تا از گرده افشاني و تفكيك متعاقبت آن ممانعت به عمل آيد .

انواع موتاسیون

انواع جهش :

تغييرات جهشي را ميتوان بر حسب شاخص هاي متعدد تقسيم كرد ، جهش ها را به طور كلي به دو دسته بزرگ تقسيم مي كنند : موتاسیون  های كروموزومي و ژنتيكي يا ژني اين موتاسيون ها را با نام ناهنجاريهاي كروموزومي نيز مي خوانند .

1-موتاسيونهاي كروموزومي : جهش هايي كه بخش يا همه كروموزوم را شامل شده و تحت عنوان جهش هاي كروموزومي يا جهش هاي بزرگ شناخته مي شوند . عموماً به دو دسته تقسيم مي شوند كه يا باعث ايجاد ناهنجاري در تعداد كروموزوم ها مي شوند و يا در ساختمان كروموزوم ها تغيير ايجاد مي كنند . موتاسيونهاي كروموزومي شامل حذف يا افزايش و قطع وصل و جابجايي قسمتهايي از يك يا تمامي يك يا چند ژن و كروموزوم است و به صورت زير بروز مي كنند :

الف . ناهنجاري در تعداد كروموزوم ها :  در اين حالت كه بدون بريدگي و شكشتگي كروموزوم بروز مي كند و شامل : پلي پلوئيدي و آنوپولوئيدي است .

ب-ناهنجاريهاي ساختماني كروموزوم ها : اين موتاسيون همراه با شكستگي كروموزوم است و شامل جابجايي ، وارونگي ، حذف شدن ( كاهش كروموزومي ) و مضاعف شدن ( افزايش كروموزومي ) است .

2-موتاسيونهاي نقطه اي يا ژني : انواع تغييرات ساختماني ژنتيكي كه درسطح كروموزوم ها صورت ميگيرند در ژنها منفرد و در سطوح مولكولي نيز وجود دارند و جهش نقطه اي يا Point mutation ناميده مي شوند . اين جهشها به شكل واژگون ، كاهش ، افزايش ، جابجايي بازها در ژن و مضاعف شدن كه تكرار يك ژن منفرد است ، صورت مي گيرد . با توجه به اينكه پيام ژنتيكي توسط ترادف بازها در پلي نوكلئوتيد تعيين مي گردد ، لذا مي توانيم نتيجه بگيريم كه هر گونه تغييري در ترادف بازهاي يك ژن به جهش منجر مي گردد . هر گاه آسيب وارده بر ماده ژنتيك فقط به قسمت بسيار محدودي از كروموزوم و بر يك يا تعداد كمي از نوكلئوتيدهاي ، اسيدنوكلئيك اثر بگذارد تغيير يا تغييرات حاصله جهش محدود محسوب ميشود . اين قبيل جهش ها تنها در يك نقطه از كروموزوم تغييراتي ايجاد مي نمايند . جهش ژني ممكن است مغلوب ( a به A ) يا غالب (A به a ) باشد . جهش ژني مغلوب معمول تر است .

اگر جهش ژني مغلوب دربافت سوماتيكي يك گياه هموزيگوت به وقوع بپيوندد ، آثار آن در نسل بعد روي بذري كه در روي بخشي از گياه شامل آلل موتانت تشكيل مي شود ، ظاهر خواهد گرديد ، زيرا فقط يك ژن در هموزيگوت جهش يافته (AA به Aa ) و آلل غالب ديگر در هتروزيگوت اثر ژن مغلوب موتانت را مي پوشاند ، با خود گشي تفكيك رخ داده و بوته هاي موتانت ( aa ) در نسل بعد ظاهر مي گردد ، در حاليكه هر دو آلل يك ژن به طور همزمان جهش يابند ، ژن مغلوب موتانت  خواهد شد كه اين حالت به ندرت به وقوع مي پيوندد ، در ضمن ژن موتانت غالب ( a به A ) بلافاصله قابل مشاهده خواهد بود ، زيرا بافت سوماتيكي در حال نمو (Aa ) صفت غالب را ظاهر خواهد ساخت با خود گشتي تفكيك صورت گرفته(AA:2Aa:aa) و بوته هاي موتانت هموزيگوت در نتاج توليد خواهد شد .

هنگامي كه در بافت سوماتيكي جهش رخ دهد فقط بخش كوچكي شمير (‌chimera) از گياه ، مانند يك پنجه يا يك شاخه كه از نمو سلول جهش يافته به وجود آمده ، حامل ژن موتانت مي باشد و ساير قسمتهاي گياه تحت تاثير قرار نخواهد گرفت . اگر جهش مغلوب در گامتي رخ دهد و اين گامت با گامت حامل آلل غالب تركيب شود ، بذر حاصل گياه هتروزيگوت را توليد نموده و تفكيك اين ژن در نتاج آن ظاهر خواهد شد .

جهش ها را مي توان بر اساس منشا آنها كه خود به خودي ( spontaneous ) و يا القايي باشد . شناسايي نمود . جهش خود به خودي آن است كه در طبيعت رخ داده ، در حاليكه جهش القايي در نتيجه عمل يك عامل جهش زا يا (mutagenic agent ) به وجود آيد . جهش خود به خودي مكانيسمي است كه با آن صفات جديد در طبيعت ايجاد مي شود ، سپس جهش يافته هاي قادر به حيات با انواع موجود تلاقي يافته و يا اينكه بر اثر تغيير پلوئيدي دو برابر شده و در فرآيند تكاملي طبيعت شركت مي نمايند . تمايز واضحي بين جهش خود به خودي و القايي وجود ندارد . آنچه به نظر يك جهش خود به خودي مي آيد ، ممكن است القايي باشد ، زيرا تمامي گياهان در طبيعت در معرض پرتو تابي طبيعي با دز پاييني مي باشند .

همچنين جهشي كه پس از تيمار مواد گياهي با يك عامل جهش زا شناسايي مي شود ، ممكن است به طور اتفاقي يك جهش خود به خودي باشد . در سال 1928 استدلر (L.J.stadler ) گزارش نمود كه ميزان جهش در گياه جو پس از اينكه بذور در معرض پرتوتابي اشعه x يا راديوم قرار گرفتند ، افزايش يافت . سال قبل از آن مولر ( H.J.muller ) اشعه x را براي افزايش فراواني جهش در مگس سركه Drosophila به كار برد . اين يافته ها بلافاصله اين نظر را به وجود آورد كه ممكن است استفاده از جهش هاي القايي موجب شتاب در بهنژادي گياهان با گسترش تنوع ژنتيكي گونه گياهي گردد . اين دستاورد در اصلاح نباتات اغلب بهنژادي جهشي mutation breeding ناميده ميشود .

عوامل به وجود آورنده جهش :

هر ماده اي كه بتواند جهش ايجاد كند ، ماده جهش زا ناميده مي شود و به اين فرآيند جهش زايي ( mutagene sis ) گفته ميشود . دو رده عمده مواد جهش زا در محيط ما وجود دارند كه عبارتند از اشعه و مواد مختلف شيميايي در هر رده ، بعضي طبيعي و عده اي مصنوعي هستند . تغييرات جهشي بر حسب منشا وقوع به دو دسته تقسيم مي شوند . دسته اول تغييرات وحشي كه ممكن است بدون تاثير عوامل خارجي خود به خود صورت مي گيرند و دسته دوم تغييرات جهشي كه ممكن است بر اثر عوامل خارجي فيزيكي و شيميايي ايجاد شوند .

كاربرد موتاسیون در اصلاح نبات :

اصلاح گياهان با استفاده از موتاسيون : به نظر مي رسد تنوع ژنتيكي حاصل از موتاسيون مصنوعي با تنوع حاصل از موتاسيون طبيعي يكسان باشد ، بنابراين اصول اساسي استفاده از تنوع حاصله از موتاسیون مصنوعي با تنوع حاصل از موتاسيون طبيعي يكسان است .

تعريف دقيق اهداف اصلاحي ، شناخت گياه مورد نظر ، انتخاب والدين مناسب ، بكارگيري صحيح اصول اصلاح نباتات ، بكارگرفتن معيارهاي مناسب براي انتخاب و ارزيابي لاين هاي حاصل از برنامه اصلاحي از اصول اساسي در هر برنامه اصلاحي است . بعلاوه اصلاح كننده بايستي با عوامل موتاژن كاربرد آنها و نحوه موتاسيون آشنا بوده و به تشخيص گياهان موتانت قادر و امكانات و وسايل لازم را دارا باشد .

انتخاب والدين : بعد از مشخص كردن اهداف برنامه اصلاحي و ضرورت استفاده از موتاسيون مصنوعي براي مشكلي به خصوص ، لازم است والدين مناسب است انتخاب گردند . معمولاً از ارقام با سازگاري مناسب و عملكرد بالا استفاده مي شود . به ويژه زماني كه آن واريته براي يك صفت خاص نظير مقاومت به بيماري ، آفات يا بلوغ زودرس در كمبود باشد . از آنجا كه موتاسيون به صورت تصادفي ايجاد مي شود و به ندرت موتاژن فقط سبب تغيير در يك ژن خاص مي گردد ، اثرات،عوامل موتاسيون زا روي خصوصيات توارثي كمي بايستي مورد ملاحظه قرار گيرد . تمام مواد موتاژن معروف در آن سطحي كه براي ايجاد مقدار قابل قبول موتاسيون قابل مشاهده استفاده مي شوند تغييرات قابل ملاحظه اي در صفات توارث كمي ايجاد مي كنند . بنابراين اگر چه هدف گز  ينش صفت مطلوب موتانت مي باشد ، زمينه ژنتيكي ژنوتيپ نيز به طريق ديگري دچار تغييرات مي گردد . اين اثرات ثانويه ناشي از موتاسيون ممكن است گاهي مهم و در بعضي از موارد مهم نباشد .

اگر گزينش اعمال نشود اثر تصادفي تيمارهاي موتاژن و كثرت موتاسيون هاي مضر سبب كاهش عملكرد نتاج مي گردد و علاوه بر اين ميانگين صفت مطلوب ممكن است كمتر از مقدار آن در گزينش قبلي شود . معذالك زماني كه براي انتخاب گياهان با بنيه قوي و تطابق يافته كه حاوي تغيير مطلوب در يك صفت مي باشند منشا و گزينشي اعمال شود ممكن است بتوان بدون استفاده از برنامه هاي تلاقي واريته هاي برتري را اصلاح كرد .

با اين وجود ممكن است هميشه انتخاب ژنوتيپهاي با سازگاري مناسب و عملكرد بالا در ابتدا نياز نباشد . اگر هدف توليد منابع متنوع ژنتيكي به منظور استفاده از آنها در برنامه هاي اصلاحي است ميتوان باژنوتيپهائي كه امكان تشخيص سريع موتاسيون در آنها وجود دارد كار را شروع كرد . زماني كه جهت ايجاد زودرسي در ارقام ديررس از موتاسيون استفاده مي شود تشخيص موتانت هاي زودرس است و همين طور انتخاب موتانت هاي پا كوتاه در بين ارقام پا بلند بسيار راحت است . در انتخاب بذور والدين در گونه هاي خود گشن براي ايجاد موتاسيون ، خلوص ژنتيكي بذر بسيار مهم است ، چون مخلوط بودن آن با بذور ديگر يا گرده افشاني آنها با ارقام يا ژنوتيپ هاي ديگر سبب بروز مشكلاتي در تشخيص موتانت ها ميگردد . بدين منظور لازم است كه از بذور خالصي كه در شرايط ايزوله تكثير شده اند استفاده گردد .

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل دوم مهندسی کشاورزی کلیک کنید.

 نمونه ای از منابع فارسی

• 5-يزدي ، ابراهيم 1368 . تغييرات جهشي ماده ژنتيك ، بنياد فرهنگي متين با همكاري انتشارات قلم
• 6-هيئت مولفان 1369 . زيست شناسي عمومي ، ناشر مركز نشر دانشگاهي .
• 7-زاهدي . محمد حسن 1371 . گزارش سمينار استفاده از موتاسيون ها و بيوتكنولوژي مربوط در اصلاح نباتات در خاورميانه و كشورهاي مديترانه .
• 8-ناصري ، محمد 1374 گزارش سي امين سمپوزيوم كاربرد چشمه گاما در مزرعه تحقيقاتي Gamma Field در موسسه تحقيقاتي كاربرد پرتو در اصلاح بخش اصلاح نباتات و ژنتيك – آژانس بين المللي انرژي اتمي .
• 9-يوسفي ، فاطمه 1371 ، گزارش شركت در دوره كاربرد موتاسيون در اصلاح نباتات
• 10-ناصري تفتي ، مهدي (گردآوري و ترجمه)، ايجاد موتاسيون (جهش زني ) ، عضو هيئت علمي مركز تحقيقات كشاورزي و انرژي هسته اي ، 1372
• …
• …