مشخصات گیاهشناسی برنج (نشانگرها، ریزماهواره ها، صفت رنگ و…..)

گیاهشناسی برنج

2-1- مشخصات گیاهشناسی برنج.. 7

2-2- وضعیت ژنتیکی برنج.. 7

2-3- مهندسی تولید متابولیت­های ثانویه درگیاهان.. 8

2-4- ژن­های مسئول بیوسنتز فلاوونوئیدها و آنتوسیانین­ها 9

2-5- برنج رنگی.. 11

2-6- نشانگرها در برنامه­های اصلاحی.. 12

2-6-1- تعریف نشانگر. 12

2-6-2- انواع نشانگرها 13

2-6-2-1- نشانگرهای موفولوژیکی.. 13

2-6-2-2- نشانگرهای سیتوژنتیکی.. 13

2-6-2-3- نشانگرهای بیوشیمیایی.. 14

2-6-2-4- نشانگرهای مولکولی.. 14

2-6-2-4-1- نشانگرهای مولکولی مبتنی بر DNA 15

2-6-2-4-1-1- نشانگر­های مولکولی مبتنی بر هیبریداسیون.. 15

2-6-2-4-1-2- نشانگر­های مولکولی مبتنی بر واکنش زنجیره­ای پلیمراز 16

2-6-2-4-1-3- نشانگرهای مولکولی مبتنی بر PCR و هیبریداسیون.. 16

2-6-2-4-1-4- نشانگرهای مبتنی بر توالی­یابی (SNPها) و تراشه DNA.. 17

2-7- کاربرد نشانگرهای مولکولی.. 17

2-8- انتخاب میان انواع مختلف نشانگرها 19

2-9- کاربرد نشانگرهای مولکولی در برنج.. 19

2-10- انتخاب به کمک نشانگرها 21

2-11- استفاده از نشانگرهای مولکولی درتهیه نقشه ژنتیکی.. 21

2- 12- ریزماهواره 22

2-12-1- تشخیص آلل­های ریزماهواره 24

2-12-2- مزایای نشانگرهای ریزماهواره 24

2-12-3- مشکلات کار با ریزماهواره 25

2-12-3-1- اشتباهات آلل خوانی.. 25

2-12-3-2- آلل­های صفر. 26

2-12-3-3- اندازه نمونه مورد نیاز 26

2-12-4- ریزماهواره­ها درگیاهان و برنج.. 27

2-12-5- کاربردهای ریزماهواره 28

2-13- نقشه­های پیوستگی ژنتیکی.. 28

2-14- ویژگی­های نقشه. 29

2-15- سابقه نقشه یابی صفت رنگ دربرنج.. 30

2-15-1- ارتباط بین رنگ پریکارپ وصفت گلوتیوز 33

2-15-2- توارث رنگ نوک دانه و ارتباط آن با صفات دیگر. 33

2-15-3- روابط بین رنگ کلاله با صفات دیگر. 34

2-15-4- ارتباطات بین رنگ پوشبرگ و صفات دیگر. 34

2-15-5- ارتباط بین رنگ کلاله و رنگ پوشبرگ…. 35

2-15-6- ارتباط بین رنگ زبانک با صفات دیگر. 35

2-15-7- ارتباطات بین رنگ زبانک و رنگ پریکارپ… 35

2-15-8- نشاندار کردن ژن­های مهم اقتصادی و انتخاب به کمک نشانگر (همراه) 36

2-15-9- مطالعه ژنتیکی و نشاندارکردن ژن صفت رنگ در برنج.. 37

منابع

مشخصات گیاهشناسی برنج

برنج یکی از گیاهان تیره غلات و متعلق به Poaceae (Gramineae) و قبیله Oryzae است، دارای جنس­ها و گونه­های زیادی است که مهمترین آن جنس Oryza sativa است.

ساقه برنج[1] راست، استوانه­ای و جز در قسمتی که گره­ها وجود دارد توخالی است. ارتفاع ساقه از 60 تا 200 سانتیمتر متفاوت می­باشد. برنج علاوه بر ساقه اصلی، 4 تا 5 ساقه فرعی دارد. برگ­های برنج بصورت متناوب در دو توالی در دو طرف ساقه قرار گرفته­اند. برگ برنج دارای غلاف، پهنک، زبانک و گوشوارک است. همچنین برنج مانند گندم، دارای گل­آذین خوشه­ای می­باشد که دانه­ها در آن قرار می گیرند. سنبله­ها به طور انفرادی و با فاصله کم روی پانیکل قرار گرفته­اند.

هر سنبلچه شامل یک عدد گلچه بارور است و هر گلچه دارای دو گلوم کوتاه می­باشد. برخلاف سنبلچه­های گندم، جو و ذرت که فشرده و نزدیک بهم هستند، سنبلچه­های برنج بصورت غیرفشرده روی محورهای اصلی و فرعی گل­آذیـن قرار می  گیرد. خوشه برنج دارای گل­های دوجنسی انفردی است که در خوشچه­های تک گلی قرار دارند (4).

جنس اوریزا که بعنوان گیاه زراعی مورد کشت و کار قرار می­گیرد دیپلوئید (2n=24) بوده و دارای شش پرچم است. برنج زراعی دارای سه زیر گونه به نام هندی (ایندیکا)، ژاپنی (ژاپونیکا) و جاوه­ای (جاوانیکا) می­باشد که هر یک دارای ویژگی­های مورفولوژی خاصی هستند.

وضعیت ژنتیکی برنج

برنج امروزه بعنوان یک سیستم برای آنالیز ژنتیکی و کاربردهای بیوتکنولوژی به منظور توسعه و پیشرفت تک­لپه­ها کاربرد دارد. عواملی که این شرایط را فراهم می­آورند شامل کوچک بودن اندازه ژنوم برنج که تنها شامل 430 میلیارد باز است و مقایسه ژنوم آن در مقایسه با بقیه گندمیان و راحتی تغییر شکل آن است (2). بدلیل کوچکی اندازه ژنوم، مطالعات ژنتیکی بسیاری روی آن انجام گرفته است.

جنس Oryza دارای بیست گونه با تعداد کروموزوم­های پایه 12 می­باشد. این جنس شامل گونه­ های دیپلوئید و تتراپلوئید با شش گروه ژنومی A، B، C، D، E و F می­باشد. گونه­های تتراپلوئید آن با 48 کروموزوم نیز موجود است (2).

گونه زراعی O. sativa (2n=2x=24) دارای فرمـول ژنـومی AA می­باشد. کرومـوزوم­های گونـه O. glaberrima (2n=2x=24) بخوبـی بـا O. sativa جفت نـشده و لذا به آن فرمـول ژنـومی AgAg داده­انـد. شش گـروه اوریـزا، یـکسالـه و بـقیـه چـند سـاله (دایـمی) می­باشنـد. دو گونـه O. nivara وO. rufipogon که وحشی بوده و دارای ژنوم AA  می­باشد، بطور وسیعی در جنوب شرقی آسیا توزیع یافته و به راحتی با یکدیگر و با برنج زراعی تلاقی پذیر است (2 و 16).

[1] – Culm

کاربرد نشانگر­های مولکولی در برنج

استفاد از تکنیک­های نشانگری مولکولی به اصلاح­گران اجازه می­دهد تا مراحل گزینش را با سرعت و دقت بیشتری انجام دهند. نشانگر­ها درتمام مراحل چرخـه گزینش وارد می­شوند. کاربرد آنها در شناسایی و تجزیه و تحلیل افراد، تهیه نقشه ژنتیکی برای تعیین محل قرار­گیری ژن­ها بر روی ژنوم و گزینش به کمک نشانگر برای تعقیب سرنوشت ژن­ها در نسل­های متوالی است. هم­چنین می­توان به کمک آنها ژن های دخیل در یک فنوتیپ را شناسایی و ایزوله کرد به علاوه به کمک آنها می­توان صفت ژنتیکی پیچیده را به عوامل بنیادی سازنده آنها تفکیک کرد (30).

برنج یکی از مهمترین گیاهان زراعی در دنیا بوده و تحقیق در زمینه بیولوژی آن، موضوع اصلی بسیاری از دانشمندان می­باشد برنج به خاطر رشد سریع به عنوان یک تک لپه­ای مناسب برای مطالعات مولکولی و ژنتیکی است. دلایل آن عبارت است از:

1. گیاهی دیپلوئید است.
2. کوچکترین ژنوم را نسبت به گیاهان تک لپه­ای دارد.
3. به خوبی از طریق کشت پروتوپلاست، تکثیر می­شود.
4. امکان ایجاد برنج تراریخته با استفاده از DNA خارجی وجود دارد.
5. نقشه ژنتیکی آن بر اساس نشانگر­های موفولوژیک، آیزوزایم و RFLP موجود است. اخیرا نقشه­های ژنتیکی مبتنی بر SSR برنج نیز تهیه شده­اند (23، 34، 76 و 92).

برنج بعد از گوجه­فرنگی و ذرت (90)، یکی از اولین گیاهانی بود که نقشه ژنتیکی آن تهیه شد. اولین نقشه ژنتیکی برنج با استفاده از تجزیه و تحلیل 53 گیاه F₂، شامل 135 نشانگر RFLP بود که به وسیله مک کوچ و همکاران (59) تهیه گردید. این نقشه 1398 سانتی­مورگان را پوشش می­داد و 20 درصد بزرگتر از نقشه 119 نشانگری کلاسیک تهیه شده به وسیله کینوشیتا و همکاران(50) بود.

سایتو و همکاران (87) نیز با استفاده از یک جمعیت F₂ برنج و نشانگر­های RFLP، یک نقشه ژنتیکی تهیه کردند. نقشه ژنتیکی دیگری به وسیله کاوس و همکاران (20) در دانشگاه کرنل آمریکا تهیه گردید که در آن 700 نشانگر RFLP در یک جمعیت تلاقی برگشتی برنج مکان­یابی شده­اند.

نقشه­های ژنتیکی مبتنی بر ریزماهواره­ها (تکرار توالی تکراری ساده) نیز به وسیله محققین مختلف تهیه شده و در دسترس قرار گرفته­اند و مطالعات مک کوچ و همکاران (60) نشان داد که ریزماهواره­ها روی 12 کروموزوم برنج مکان­یابی شده­اند و تمنیخ و همکاران (95) این نقشه پیوستگی را برای 312 نشانگر ریزماهواره توسعه دادند.

اخیرا نقشه ژنتیکی اشباع شده برنج با استفاده از نشانگر­های SSR تهیه شده است که در آن 2243 نشانگر ریزماهواره با فاصله متوسط کمتر از یک سانتی­مورگان روی کروموزوم­های برنج شناسایی شده­اند (62). مک کوچ و همکاران (62) وجود 10000-5700 ریز ماهواره را در برنج تخمین زده­اند. در بررسی آنها نقشه­ای که شامل 120 نشانگر است نشان می­دهد که این ریزماهواره در سراسر برنج توزیع شده­اند.

جهت مشاهده نمونه های دیگر از مبانی نظری کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع

1. ابراهیم زاده، ح. 1372 فیزیولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات دانشگاه تهران.690 صفحه.
2. ارزانی، ا. 1378. اصلاح گیاهان زراعی (ترجمه). انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. 606 صفحه.
3. باقری، ع.، ع. دربندی، م. ملبوبی، 1381. کاربردهای عملی بیولوژی مولکولی گیاهی (ترجمه)، انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد.
4. جوانمرد، آ. 1380. بررسی پلی مورفیسم پروموتور ژن گیرنده هورمون رشد (GHR) در گاوهای سیستانی، پایان نامه کارشناسی ارشد علوم دامی، انشکده کشاورزی، دانشگاه تهران، 147 صفحه.
5. خدابنده، ن. 1377. غلات. انتشارات دانشگاه تهران. 537 صفحه.
6. درستی، حمید. 1380. آشنایی با برنج هیبرید. مدیریت ترویج و مشارکت مردمی سازمان جهاد کشاورزی استان گیلان.
7. ربیعی، ب. 1383. تجزیه QTL صفات دانه در ارقام برنج ایرانی. رساله دوره دکترا. دانشگاه تبریز.
8. فارسی، م. و ج. ذوالعلی 1382. اصول بیوتکنولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات فردوسی مشهد، چاپ دوم، 495 صفحه.
9. قره یاضی، ب. 1375. کاربرد نشانگرهای DNA در اصلاح نباتات. چهارمین کنگره علوم زراعت و اصلاح نباتات ایران. 7-4 شهریور ماه، دانشگاه صنعتی اصفهان.
10. نبی پور، ع. 1383. شناسایی و تعیین محل QTLهای کنترل کننده برخی صفات زراعی در آفتابگردان. رساله دوره دکترا. دانشگاه تهران.
11. نورمحمدی، قربان.، سید عطاء الله، سیادت، علی، کاشانی. 1380.زراعت (غلات). انتشارات دانشگاه شهید چمران اهواز. 253-262.
12. نعمت­زاده، ق. 1374. نقشه­یابی ژن کیفیت دانه در برنج با استفاده از نشانگر­های RFLP و RAPD. رساله دوره دکترا.
13. نعمت زاده ق. ، م. اولادی، غ. کیانی اصلاح و معرفی رقم جدید برنج پرمحصول با کیفیت مطلوب قائم دو، انتشارات دانشگاه مازندران.
14. نقوی، م. ب. قره یاضی، ق. سالکده، 1384. نشانگرهای مولکولی، انتشارات دانشگاه تهران.
15. …
16. …