فلزات سنگین و جذب آن ها در گیاهان

1-1 تعریف فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3

1-2 منابع فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3

1-3 فلزات سنگین و خاک………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4

1-3-1 فرم های فلزات درخاک………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4

1-4 فلزات سنگین وگیاهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5

1-5 سمیت در فلزات سنگین درگیاهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5

1-6 عوامل موثر برجذب فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 6

1-7 جذب فلزات سنگین از ریشه و انتقال به قسمت هی هوایی گیاه………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 7

1- 8 مکانیسم مقاومت به فلزات سنگین و سمیت زدایی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 9

1-8-1 ترشحات ریشه………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10

1-8-2 غشا پلاسمایی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 11

1-8-3 فیتوکلاتین ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 11

1-8-4 متالوتیونئین ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12

1-8-5 اسید های آلی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12

1-8-6 آمینواسید ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 13

1-8-7 حجره بندی واکوئل ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 13

1-9 کادمیوم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 13

1-10 خواص شیمیایی و ویژگی کلی کادمیوم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 14

1-11 عوامل موثردر تحرک و قابلیت در دسترس بودن کادمیوم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 14

1- 12 سمیت کادمیوم دردر انسان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 15

1-13 سمیت درحیوانات………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 15

1- 14 عملکرد بیولوژیک و سمیت کادمیوم در گیاه………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 15

1-15 مکانیسم جذب کادمیوم توسط گیاه………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 16

1-16 تاثیر عناصر دیگر در جذب کادمیوم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 16

1- 17 حد مجاز کادمیوم در برخی محصولات کشاورزی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 17

1-18 منابع کادمیوم

مروری بر تحقیقات انجام شده

2-1 عوامل موثر بر جذب فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 18

2-2 تقسیم بندی گیاهان در برابر تنش فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 19

2-2-1 خارج کنند گان فلز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 19

2-2-2 معرف فلزی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 19

2-2-3 گونه های گیاهی تجمع کننده فلزات………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 19

2-3 مقاومت به فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 20

2-3-1 خلاصه ای از مکانسیم های سلولی موثر در سمیت زدایی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 22

2-4 پاسخ های گیاهان به فلزات سنگین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 24

2-4-1 اجتناب………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 25

2-4-2 تحمل………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 26

2-4-3 میزان تجمع………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 27

2-4-3-1 ممانعت كنندگان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 28

2-4-3- 2 نشانگرها ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 28

2-4-3-3 تجمع دهندگان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 28

2- 5 مزيت تجمع فلزات سنگين در بافت‌هاي گياهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 28

2-5-1 جذب غیرانتخابي………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2-5-2 مقاومت به خشكي………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2-5-3 مقاومت به فلزات………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2-5-4 فرضيه دیسپوزال………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2- 5-5 تاثير بر رشد ساير گياهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2- 5 – 6 دفاع در برابر پاتوژن‌ها و گياه‌خواران………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 29

2-6 ظرفيت تجمع فلز سنگين در بخش هوايي گیاه   29

2-7 فلزات سنگین وگیاه بیش تجمع دهنده …………………………………………………………………………………………………………………………………… 30

2-8 كاربرد گياهان بيش‌تجمع‌دهنده       32

2-8-1 به كار بردن سيستم‌هاي متعددي كارائي فیتوریمیدیشن را افزايش مي‌دهد………………………………………………………………………………………………………… 33

2-9 مزایای استفاده ازگیاهان بیش تجمع دهنده 34

2-10 پاک سازی مناطق آلوده توسط گیاه بیش تجمع دهنده………………………………………………………………………………………………………………………. 34

2-10-1 فیتو اکستراکشن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 34

2-10-2 ریزوفیلتریشن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 35

2-10-3 فیتواستبیلیشن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 36

2-10-4 فیتوولتالیزیشن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 36

2-10-5 فیتودیگریدیشن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 36

2-11 کادمیوم وگیاه وخاک………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 37

2-12 اثرکادميوم بررشدومورفولوژي گياه……………………………………………………………………………………………………………………………………. 37

2-13 کادمیوم وگیاه بیش انباشته ساز…………………………………………………………………………………………………………………………………….. 40

2-13-1 سنتز پروتئین های تنش………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 41

2-14 سیتوژنتیک………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 41

2-14-1 تقسیم میتوز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 41

2-14-2 مطالعات کروموزومی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 42

2-14-3 پیش تیمار………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 42

2-14-4 تثبیت………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 42

2-14-5 هیدرولیز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 43

2-14-6 رنگ امیزی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 43

2-14-7 له کردن………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 43

2-15 کادمیوم وتقسیم سلولی

منابع

فلزات سنگین و جذب فلزات سنگین در گیاهان

تعریف فلزات سنگین

فلزات سنگین به عناصر فلزی با وزن مخصوص بالاتر از 5 گرم بر سانتی‌متر مکعب گفته می‌شود. اين فلزات در طبيعت به صورت کاتيون‌ها و آنيون‌های اکسيد شده وجود دارند. عناصری نظير نيکل، کروم، کبالت، جيوه، روی، کادميوم، مس و منگنز به صورت کاتيون در خاک می‌باشند، در حالی که عناصری نظير موليبدن، سلنيوم،آرسنيک و بور به صورت ترکيب با اکسيژن در خاک بوده و دارای بار منفی می‌باشند (شاو،1995؛گاد²،1993).

هم‌چنين فلزات سنگین به عنوان عناصري با خصوصيات فلزي (انعطاف‌ پذيري، رسانائي، پايداري مانند كاتيون‌ها، ليگاند اختصاصي و غيره) و عدد اتمي بزرگ‌تر از 20 تعريف مي‌شوند (پندیاس³،1992)به طور كلي يون‌هاي فلزات سنگين را بر اساس اسيديته‌ي لوئيس⁴ و تمايل آن‌ها به ليگاندهاي مختلف در دو گروه مجزا قرار مي‌دهند. گروه اول شامل يون‌هاي فلزي نرم از قبيل جیوه، کادمیوم، نقره، مس و پلاتینیوم است كه ترجيحاً از طريق پيوندهاي كوالانسي با ليگاندهاي قطبي پيوند مي‌شوند.

گروه دوم شامل يون‌هاي فلزي اهن، روی، نیکل،کبالت ، سرب مي‌باشد كه بيشتر تمايل دارند با ليگاندهاي واسطه از قبيل آمين‌ها، آميد‌ها و ايمين‌ها پيوند شوند (نایبروهمکاران⁵، 1980). همه يون‌هاي فلزي صرف نظر از اين‌كه در كدام گروه قرار مي‌گيرند در غلظت‌هاي بالاتر از حد بحراني خود در خاك براي گياهان سمي مي‌باشند.

امروزه در اکثر کشور های صنعتی برای غلظت عناصر سنگین حد مجاز تعیین شده است. ولی به علت این که غلظت مجاز این عناصر در کشور های مختلف یکسان نبوده و دامنه تغییرات بین حداقل و حداکثر غلظت گاهی به 100 برابر هم می رسد، این مساله قابل تعمیم نیست. عناصر سنگین در رفتار بیوشیمیایی خود معمولاً از عناصر ضروری تقلید می کنند. مثلاً نیکل از کبالت، کادمیوم از روی، سرب از کلسیم و سلنیم از گوگرد تقلید می کنند.

منابع فلزات سنگین

این عناصر از دو راه کلی زیر به خاک وارد می شوند:

• الف)هوادیدگی سنگ های معدنی
• ب)فعالیت های انسانی
• منایع آلاینده ناشی از فعالیت های انسان شامل موارد زیر است:
• الف) ذوب و استخراج فلزات
• ب) فعالیت های صنعتی
• ج) رسوبات اتمسفری
• د) فاضلاب ها
• ه) فعالیت های کشاورزی مثل استفاده از آفت کش های حاوی فلزات سنگین، کود و مواد بهساز خاک و حشره کش ها

فلزات سنگین در خاك

فلزات سنگین در خاك تركيباتي طبيعي يا نتيجه‌اي از فعاليت انسان مي‌باشند. مناطق معدني غني از فلزات، گداختن فلزات، آب فلز دادن، گاز حاصل از اگزوز، استفاده از سوخت‌هاي فسيلي، به كار بردن كودها و حشره‌كش ها و توليد فاضلاب شهري از مهم‌ترين فعاليت‌هاي انسان است كه خاك را با مقادير زيادي از فلزات سمي آلوده مي‌كند (براد [2]و همکاران، 1978 ؛ریچاردسون²، 1990).

مقادير بيش از حد طبيعی فلزات در خاک به دليل جذب توسط گياهان و ورود به زنجيره‌هاي غذائی به عنوان منابع آلاينده محيط محسوب می‌شوند و می‌توانند باعث نابودی گياهان شوند (شاو³، 1989).

 فرم های فلزات در خاک (تسیر⁴ وهمکاران ، 1979)

الف) يون‌های فلزی آزاد و کمپلکس‌های فلزی محلول در محلول خاک.

ب) پيوند شده با بارهاي منفي ترکيبات غيرآلی خاک در محل‌های تبادل يونی.

پ) باند شده به موادآلی خاک.

ت) رسوب با اکسيدها، هيدروکسيدها و کربنات‌ها.

ث) حضور در ساختمان کانی‌های سيليکاتی.

فلزات فقط در حالت‌های الف و ب سريعاً توسط ريشه گياهان جذب می‌شوند(لاسات⁵  2000).

فلزات سنگین و گیاهان

به طور كلي در بين عناصر تشكيل دهنده يك گياه فقط1% يا كمتر از آن را فلزات سنگين تشكيل مي‌دهند. برخي از اين فلزات از قبيل آهن، روي، مس، منگنز و نيكل براي رشد و متابوليسم گياهان مورد نياز هستند، در حالي كه تاكنون براي برخي ديگر از فلزات نظير كادميوم، سرب، آرسنيك و جيوه نقش زيستي شناسائي نشده است (ممون وهمکاران [3]،2001). بر اساس نقش فلزات در گياهان مي‌توان آن‌ها را در يك يا تعدادي از گروه‌هاي زير قرار‌داد (الووی[4]،1995):

1- فلزاتي كه در تركيب و ساختار گياه وارد مي‌شوند مانند كلسيم در پكتات كلسيم تيغه مياني.

2- فلزاتي كه براي فعاليت آنزيم‌ها مورد نياز هستند مانند روي در فعاليت آنزيم آلدولاز.

3- فلزاتي كه جزء تركيب اساسي آنزيم‌ها و پروتئين‌هاي خاص هستند مانند مس در سيتوكروم اكسيداز و روي در الكل دهيدر‍وژناز.

 سميت فلزات سنگین در گياهان

در حالي كه برخي از فلزات سنگین براي حيات ضروري هستند، معمولاً تجمع زياد آن‌ها در ارگانيسم‌‌هاي زنده سمي مي‌باشد. غلظت‌هاي افزايش‌ يافته از فلزات سنگین ضروري و غير ضروري در خاك معمولاً منجر به ايجاد علائم مسموميت و ممانعت از رشد بيشتر گياهان مي‌گردد. به نظر مي‌رسد كه علائم سميت بواسطه گستره‌اي از روابط متقابل در سطح سلولي/ملكولي باشد (اسچه وهمکاران[5]، 1990). به طور كلي اثرات سمي فلزات سنگين بر گياهان مي‌تواند ناشي از دلايل زير باشد (الووی، 1995):

الف- فلزات سنگيني از قبيل كادميوم، سرب، مس، نقره و طلا باعث تغيير در نفوذ‌پذيري غشاء سلولي مي‌شوند كه در نتيجه جذب و هموستازي يوني را برهم مي‌زنند.

ب- برخي از كاتيون‌هاي فلزات سنگين مانند سرب، نقره و روي با گروه‌هاي سولفيدريل پروتئين‌ها (و از جمله آنزيم‌ها) پيوند ايجاد مي‌كنند كه در نتيجه ساختار و عمل آن‌ها را تخريب مي‌نمايند.

ج- بعضي از فلزات سنگين به دليل شباهت با يون‌هاي ضروري و به ويژه كاتيون‌ها براي اشغال محل‌هاي جذب با آن‌ها به رقابت مي‌پردازند بنابر‌اين باعث كاهش جذب كاتيون‌هاي ضروري مي‌شوند.

د- برخي از فلزات سنگيني مانند موليبدن، سلنيم، آرسنيك و بور كه به صورت آنيون در خاك يافت مي‌شوند جايگاه‌هاي گروه‌هاي ضروري نظير گروه‌هاي فسفات و نيترات را اشغال نموده و بدين ترتيب به گياه آسيب مي‌رسانند.

ه- واكنش با فلزاتي از قبيل روي و بريليم از طريق پيوند با گروه‌هاي فسفات و گروه‌هاي فعال ادنوزین تری فسفات(ATP) و ادنوزین دی فسفات(ADP) باعث ايجاد اختلال در گياه مي‌شوند.

اساس سميت اين فلزات اصولاً به علت توانائي يون‌هاي فلزي براي اتصال محكم به اتم‌هاي اكسيژن، ازت و سولفور است. اين اتم‌ها به ويژه در ساختار پروتئين‌ها به فراواني وجود داشته و عموماً تاثير اين فلزات بر روي ساختارهاي پروتئيني به ويژه آنزيم‌ها است (شاو، 1989 ). به علاوه غلظت زياد فلزات سنگين باعث تحريك تشكيل راديكال‌هاي آزاد و گونه‌هاي اكسيژن فعال[6] مي‌شود(دایتز و همکاران[7]،1999).

اثرات سميت فلزات سنگین به طور كلي شامل: ممانعت از جوانه‌زدن بذر، ممانعت از جوانه‌زدن دانه گرده و رشد لوله‌گرده، ممانعت از رشد و نمو گياهان، ايجاد ناهنجاري‌هاي سيتوژنتيك در گياهان، تخريب بسياري از پروسه‌هاي بيوشيميائي و فيزيولوژيكي شامل آسيب به غشاء‌هاي سلولي، كاهش تنفس، تجزيه پروتئين‌ها، آسيب به دستگاه فتوسنتزي و ممانعت از سرعت فتوسنتز، اثر بر فعاليت برخي از آنزيم‌ها و ايجاد پراُكسيداسيون ليپيد مي‌باشد (لونت وهمکاران، 2005 اردی وهمکاران 2002)[8].

عوامل موثر بر جذب فلزات سنگين

فلزات سنگین موجود در خاك عمدتاً از طريق جذب توسط ريشه به داخل گياه وارد مي‌شوند.گزارش شده است كه عوامل متعددي در جذب عناصر از طريق ريشه موثر مي‌باشند كه عبارتند از (الووی، 1995).

الف- خصوصيات فيزيكي‌_‌شيميائي خاك مانند pH، دما، رطوبت، پتانسيل اكسيداسيون و احياء، ظرفيت تبادل كاتيوني، مقدار فسفات، ميزان مواد آلي و مقدار رس موجود در خاك.

ب- نوع عنصر و مقدار آن در خاك و قابليت دسترسي گياه به آن.

ج- نوع گياه، اندازه و وضعيت ريشه.

د- رقابت با ساير عناصر.

افزايـش عواملي ماننــد رس، مقدار ماده آلي، اكسيـد‌هاي آهن و منگـنز و ظرفيت ‌تبـــادل‌ يوني (CEC)[9] باعث كاهش دسترسي گياه به فلزات سنگين مي‌گردند. هم‌چنين افزايش كاتيون‌ها در خاك موجب كاهش جذب فلزات سنگين مي‌شود كه به دليل رقابت آنها با فلزات براي اتصال به سطوح سلولي مانند غشاء‌ها و رقابت آنها در مكانيسم‌هاي انتقال مي‌باشد (تایز زایگر[10]،2002).

عموماً بيان شده است كه در pH خنثي، دسترسي گياهان به عناصر ضروري حداكثر و اثرات سمي فلزات حداقل مي‌باشد و به طور كلي كاتيون‌هاي فلزات سنگين تحت شرايط اسيدي بيشترين تحرك را دارند. بهبود شرايط تهويه خاك يا به عبارتي افزايش حالت اكسايش محيط باعث افزايش جذب عناصر توسط گياه ‌مي‌‌‌شود (وانگ[11]، 2003).

عوامل موثر بر جذب فلزات سنگین

فلزات سنگین موجود در خاك عمدتاً از طريق جذب توسط ريشه به داخل گياه وارد مي‌شوند.الوی (1995)گزارش کرده است كه عوامل متعددي در جذب عناصر از طريق ريشه موثر مي‌باشند كه عبارتند از:

الف- خصوصيات فيزيكي‌_‌شيميائي خاك مانند pH، دما، رطوبت، پتانسيل اكسيداسيون و احياء، ظرفيت تبادل كاتيوني، مقدار فسفات، ميزان مواد آلي و مقدار رس موجود در خاك.

ب- نوع عنصر و مقدار آن در خاك و قابليت دسترسي گياه به آن.

ج- نوع گياه، اندازه و وضعيت ريشه.

د- رقابت با ساير عناصر.

افزايـش عواملي ماننــد رس، مقدار ماده آلي، اكسيـد‌هاي آهن و منگـنز و ظرفيت ‌تبـــادل‌ يوني (CEC)2باعث كاهش دسترسي گياه به فلزات سنگين مي‌گردند. هم‌چنين افزايش كاتيون‌ها در خاك موجب كاهش جذب فلزات سنگين مي‌شود كه به دليل رقابت آنها با فلزات براي اتصال به سطوح سلولي مانند غشاء‌ها و رقابت آنها در مكانيسم‌هاي انتقال مي‌باشد (تایز و زایگر،2000) عموماً بيان شده است كه در pH خنثي، دسترسي گياهان به عناصر ضروري حداكثر و اثرات سمي فلزات حداقل مي‌باشد و به طور كلي كاتيون‌هاي فلزات سنگين تحت شرايط اسيدي بيشترين تحرك را دارند. بهبود شرايط تهويه خاك يا به عبارتي افزايش حالت اكسايش محيط باعث افزايش جذب عناصر توسط گياه ‌مي شود.

شکل (1-2): تقسيم‌بندی گياهان به سه گروه تجمع دهندگان، نشانگرها و ممانعت کننده‌ها بر اساس ميزان تجمع فلز در بخش‌های هوائی آن‌ها در پاسخ به افزايش مقادير فلز در خاک (بیکر[1]¹،1981).

تقسيم بندي گياهان در برابر تنش فلزات سنگین

گياهان سه روش را براي رشد در خاک­ها و آب­هاي آلوده به فلزات، بکار مي­برند.

2-2-1 خارج کنندگان فلز[1]: اين گياهان از ورود فلزات به بخش­هاي هوايي جلوگيري مي­کنند و يا غلظت فلزي ثابت و پائين را در گستره وسيعي از غلظت­هاي فلزي در خاک حفظ مي­کنند. اين گياهان معمولاً وجود فلز را در ريشه­هايشان محدود مي­کنند و مي­توانند از طريق تغيير در نفوذپذيري غشاهايشان، ظرفيت اتصال فلزات به ديواره سلولي و يا ترشح ترکيبات کلاته کننده اين عمل را انجام دهند (کوپر[2] و همکاران 2010).

2-2-2 معرف­هاي فلزي[3]: گونه­هايي که به صورت فعال فلزات را در بافت­هاي هوايي جمع مي­کنند و عموماً منعکس کننده ميزان وجود فلزات در خاک هستند. اين گياهان غلظت­هاي موجود از فلزات را بوسيله توليد ترکيبات درون سلولي متصل شونده به فلزات (کلاتورها) و يا تغيير کده بندي فلزات و ذخيره سازي فلزات در بخش­هاي غيرحساس (واکوئل) تحمل مي­کنند (کوپر و همکاران 2010).

2-2-3  گونه­هاي گياهي تجمع کننده فلزات[4] : اين گياهان مي­توانند فلزات را در بخش­هاي هوايي خود تا سطوح بالاتر از آنچه که در خاک وجود دارد تحمل کنند. اين گياهان سطوح بالاي مواد آلوده کننده را جذب کرده و آن را در ريشه­ها، ساقه­ها و يا برگ­ها تغليظ و نگهداري مي کنند. تقريباً  400 گونه گياهي از ۲۲ خانواده شناسايي شده­اند که از اين روش استفاده مي­کنند. بيشترين تعداد از اين نوع گياهان در خانواده براسيکاسه[5] شناسايي شده­اند که در ۷۸ گونه از ۱۱ جنس قرار گرفته­اند(کوپر و همکاران، 2010).

گونه‌هاي گياهي كه به ميزان زياد فلزات سنگين را در اندام­هاي هوايي خود ذخيره مي‌كنند به اين گروه تعلق دارند. در اين گياهان 1000-100 برابر بيش از غلظت معمولي عناصر كمياب در آنها يافت شده است (بيکرو همکاران، 1987) براي پاكسازي نواحي آلوده به فلزات سنگين مي‌توان از اين گونه­هاي گياهي استفاده نمود. تجمع بي­ضرر اين فلزات، با كلاته شدن يا انتقال اين آلودگي به فرم غير فعال در داخل گياهان سبز امكان پذير مي‌باشد. گونه­هاي گياهي كه براي اين منظور به كار برده مي‌شوند به كندي رشد مي‌كنند و بيوماس نسبتاً پاييني دارند (کوپر، 1996).

تحمل گياه نسبت به فلزات مي‌تواند توسط استراتژي­هاي مختلفي انتخاب شود. انتخاب انحصاري فلز در مدت جذب، دفع فلز، نگهداري فلز در ريشه­ها، ثابت نگه داشتن به وسيله ديواره­هاي سلول و كربوهيدرات­هاي خارج سلولي و كمپلكس­هاي باند دهنده با فلزات كه پروتئين­هاي كم وزن هستند (فيتوكلاتين‌ها) و تحمل ويژه سيستم­هاي آنزيماتيك نسبت به فلزات جزئي از اين استراتژي­ها مي‌باشد (سانيتا،[6] 1999).

تالسپي احتمالاً بهترين گياه انباشته کننده از نظر فلزات روي و کادميوم است که در اکوتيپ جنوب فرانسه رشد مي­کند. اين گياه مي­تواند به عنوان يک گونه مدل براي شناسايي متابوليسم فلزات سنگين به منظور طراحي گياهاني با انباشته کنندگي زياد از طريق اصلاح سنتي و مهندسي ژنتيک استفاده شود (کوپر و همکاران، 2010).

 مزيت تجمع فلزات سنگین در بافت‌هاي گياهان

گياهان براي تكميل چرخه حياتي خود علاوه بر مواد غذائي ماكرو به مواد غذائي ميكرو مانند اهن، روی، نیکل و مس هم نياز دارند كه آن‌ها را به داخل سلول‌هاي خود جذب مي‌نمايند. برخي از گياهان هم‌چنين داراي توانائي تجمع فلزات سنگيني كه نقش بيولوژيك براي آن‌ها شناسائي نشده مانند کادمیوم، سرب و کروم مي‌باشند. با توجه به اين‌كه تجمع زياد اين فلزات سنگین براي اغلب گياهان مي‌تواند سمي باشد و هم‌چنين تجمع فلزات يك فرايند وابسته به انرژي است، اين سوال مطرح مي‌شود كه مزيت تكاملي تجمع دادن فلزات در گياهان بيش‌تجمع دهنده چيست؟مارتن و بوید در سال 1992 شش فرضيه را در پاسخ به سوال فوق مطرح كردند:

2-5-1جذب غير انتخابي : در اين فرضيه عنوان شده كه افزايش جذب فلز به علت افزايش سيستم‌هاي جذب يون مي‌باشـد كه عموماً اين سيستم‌ها در جذب يون‌هاي ديـگر نيز عمل مي‌نماينـد. براي مثـال گياه Holcus lanatus داراي سيستم جذب با تمايل بالا[2] جهت جذب فسفر است، ولي آرسنات نيز از طريق همين سيستم جذب شده و غلظت آن در گياه افزايش مي‌يابد (مهراگ وهمکاران،1993).

2-5-2 مقاومت به خشكي : در اين حالت گياهان به ويژه تجمع‌دهندگان نيكل بهتر مي‌توانند شرايط خشكي را تحمل كنند. البته جزئيات اين مكانيسم مقاومت چندان روشن نيست.

2-5-3 مقاومت به فلزات : مطابق اين فرضيه تجمع و انباشت فلزات در گياه نوعي مكانيسم مقاومت در برابر افزايش غلظت آن‌ها در خاك است.

2-5-4فرضيه دیسپوزال⁵: در اين حالت گياهان با جاي دادن فلزات در بافت‌هائي كه مي‌توانند از گياه جدا شوند خود را از معرض فلزات دور مي‌كنند.

2-5-5  تاثير بر رشد ساير گياهان⁶: مطابق اين فرضيه با تجزيه بخش‌هائي از گياه كه حاوي ميزان زيادي از فلزات هستند (مانند برگ)، غلظت فلزات در خاك افزايش يافته و در نتيجه از رشد گياهاني كه مقاومت كمتري به فلزات دارند ممانعت مي‌شود. اين روش به نام آللوپاتي عنصري⁷ نيز مطرح شده است كه بر خلاف ساير آللوپاتي‌هاي كلاسيك از متابوليت‌هاي ثانويه جهت اثرات آللوپاتي استفاده نمي‌شود.

2-5-6 دفاع در برابر پاتوژن‌ها و گياه‌خواران⁸: در اين حالت تجمع فلزات در برگ گياهان ممكن است باعث ممانعت از تغذيه آن‌ها توسط لارو حشرات، قارچ‌ها و باكتري‌ها گردد. مثلاً اگر لارو Pieris rapae از برگ‌هاي گياه Streptanthus polygaloides كه تجمع‌دهنده نيكل مي‌باشد تغذيه كند، از بين مي‌رود (بروکس⁹،1998).

لازم به ذكر است كه امكان دارد كه بيش از يك مورد از اعمال فوق در گياه مهم باشد و نمي‌توان آن‌ها را به صورت مجزا از يكديگر در نظر گرفت. هم‌چنين نوع فلز تجمع‌يافته نيز مهم مي‌باشد، مثلاً تجمع نيكل در گياهان بيشتر نقش دفاعي دارد، در حالي كه تجمع روي بيشتر موجب افزايش مقاومت به خشكي در گياهان مي‌شود. با اين وجود فرضيه آخر بيشتر مورد توجه و تائيد دانشمندان قرار گرفته است (لاسات،2000).

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل دوم کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع لاتین

• Adriano, D. C. 1986. Trace elements in Terrestrial Environment. Springer- Verlag . New York Inc. 553p.
• Abdel-Basset, R., Issa A. A., Adam M. S. 1995. Chlorophyllase activity: effects of heavy metal and calcium. Photosynthetica 31: 421-425.
• http://arialish.blogfa.com/post-194.aspx
• Anderson, T., Guthrie, E., Walton, B. 1993.  Bioremediation. Environ Sci Technol 27:2630-2636.
• Alloway, B. J. 1995. Heavy metals in soils. Edmundsbury Press, London, 368 P.
• Arduini, I., Godbold, D.A., Onnis, A. 1994. Cadmiumand copper change root growth and morphology of Pinus pinea and Pinus pinaster seedling. Physiologia Plantarum. 92:675-680.
• Assunção, A., Martins, P., De, S. 2001. Elevated expression of metal transporter genes in three accessions of the metal hyperaccumulator Thlaspi caerulescens.Plant Cell.Env.24:217-226.
• Atici, O., Agar, G., Battal, P. 2005. Changes
•  in phytohormone contents in chickpea seeda germinating under lead or zink stress.Biol Plant.49:215-222.
• Aydinalp C. and Marinova S. 2009. The effects of heavy metals on seed germination and plant growth on alfalfa plant (Medicago Sativa). Bulg. J. Agri. Sci., 15 (4), 347-350.
• Baker, A. 1987. metal tolerance.New phytol 106.93-111
• Barcelo, J. Poschenrieder, C., 1990. Plant water relations as effected by heavy metal stress: a review. J. Plant Nutr. 13 1, pp. 1–37
• Barcelo, J., Poschenrieder, C., Andreu, I., Gunsé, B. 1986. Cadmium induced decrease of water stress resistance in bush bean plants (phaseulus vulgaris L. cv. Contender).J. Plant Physiology. 125:17-25.
• Barcelo, M., azquezand, Ch., Poschenrieder, A. 1988. Structural and ultrastructural disorders in cadmium-treated bush bean plants. (Phaseolus vulgaris L.).New phytol.108:37-49.
• Barnabas B., Kovacs G., Hegedus A., Erdei S., HorvathG. 2000. Regeneration of doubled haploid plants from in vitro selected microspores to improve aluminium tolerance in wheat. Journal of Plant physiology156: 217-222.
• Baszynski, T., Wajda, L., Krol, M., Wolinska, D., Krupa, Z., Tukendorf, A. 1980. Photosynthetic activities of cadmium-treated tomato plants.Physiologia Plantarum 48: 365-370.
• Bazzaz, F., Rolfe, G., Carlson, W. 1974. Effect of Cd on Photosynthesis and Transpiration of Excised Leaves of Corn and Sunflower.physiol plantrum.32:373-377
• Becerrill, J., Munoz-Rueda, A., Aparicio-Tejo, A., Gonzates-Murua, C. 1989. Changes induced by cadmium and lead in gas exchange and water relations of clover and Lucerne.Plant physiol. 27:913-918.
• Ben Amer, LM., Korzum, V., Worland, A., Borber, A. 1999. Genetic mapping of QTL controlling tissue-culture response on chromosome 2B of wheat (Triticum aestivum L.) in markers, Theor. Appl. Genet. 94: 1047-1052.
• …
• …