واکنش گیاهان زراعی به تنش غرقابی در ایران

واکنش گیاهان زراعی به تنش غرقابی

2- 1- واکنش گیاهان زراعی به تنش غرقابی

2- 2- اثر تنش غرقابی بر مرفولوژی گیاه

2- 2- 1- تنش غرقابی و اثر آن بر گره­های تثبیت­کننده نیتروژن..

2- 3- تنش غرقابی و تاثیر آن بر فیزیولوژی گیاه

2- 3- 1- تغییرات هورمونی در تنش غرقابی

2- 3- 2- تنش غرقاب و اتیلن

2- 3- 3- آنزیم­های آنتی­اکسیدانت در شرایط غرقاب…

2- 4- اثرات تنش غرقاب و کود بر میزان نیتروژن و روغن دانه.

2- 5- اثر تنش غرقابی و کود بر عملکرد.

2- 6- اثر فسفر بر مرفولوژی و فیزیولوژی گیاهان و تثبیت زیستی نیتروژن..

2- 7- اثرات پتاسیم بر مرفولوژی و فیزیولوژی گیاهان و تثبیت زیستی نیتروژن..

2- 8- شرایط غرقابی و تاثیر آن در جذب عناصر غذایی در گیاه

2- 9- جذب فسفر و پتاسیم در شرایط غرقابی

منابع

واکنش گیاهان زراعی به تنش غرقابی

مهم­ترین تأثیر تنش غرقابی، افزایش تنفس بی­هوازی است که کارایی آن خیلی کمتر از تنفس هوازی است. در این شرایط به­دلیل تأمین انرژی­های مورد نیاز، بافت ریشه سریعاً از کربوهیدرات تخلیه و بنابراین گرسنگی کربوهیدرات در ریشه حادث می­شود. بررسی­ها نشان می­دهد برخلاف اینکه هم وزن خشک ریشه و هم بیوماس اندام هوایی در شرایط تنش کاهش یافته است، ولی برآیند به سمت کاهش بیشتر رشد اندام هوایی بوده است، و در نتیجه نسبت  S/Rکاهش بیشتری داشته است (گنجعلی و همکاران، 1387).

اثر تنش غرقابی بر مرفولوژی گیاه

از اولین واکنش­های گیاه جذب و بسته شدن روزنه­ها می­باشد که باعث کاهش فتوسنتز می­گردد. تغییرات بعدی شامل کاهش نفوذپذیری ریشه­ها، کاهش یا افزایش جذب عناصر غذایی، تغییر در توازن هورمون رشد، کاهش نفوذپذیری ریشه­ها به آب، اپی­ناستی برگ، کلروز و ریزش برگ­ها و کاهش رشد تاج گیاه می­باشد. تنش غرقاب باعث افزایش اسید آبسزیک شده که سرعت رشد را کاهش می­دهد و به دنبال آن پتانسیل جذب عناصر غذایی، غلظت آنزیم­های فتوسنتزی، سرعت فتوسنتز، هدایت هیدرولیکی ریشه، پتانسیل آب بافت و تورژسانس کاهش می­یابد.

راه­های تاثیر غرقابی بر عناصر معدنی گیاه بسیار پیچیده است و به تاثیر غرقابی بر خصوصیات خاک، شرایط اولیه خاک، مکانیزم­های جذب عناصر غذایی و فیزیولوژی و پاسخ­های اختصاصی هر گونه گیاهی بستگی دارد. ایجاد حالت اپی­ناستی در شرایط غرقابی که نتیجه خم شدن دمبرگ به علت بزرگ شدن سلول­ها در سطح بالایی است باعث تغییر جهت برگ به سمت پایین شده و از این راه سطح دریافت نور کاهش می­یابد.

در مزارعی که به­طور موقت به حالت اشباع در آمده یا آب ایستاده است، ریشه فقط دارای رشد محدودی نزدیک سطح زمین بوده و از حجم زیاد خاک استفاده نمی­کنند. لذا این گیاه در برابر خشکی­های بعدی حساس بوده و نیاز کودی بیشتری دارند (آرمسترانگ، 1978). در شرایط غرقابی تثبیت زیستی نیتروژن در گره­های ریشه لگوم و جذب فسفر در ریشه­های همزیست با وزیکولار­آربیسکولار کاهش می­یابد (مینچن و پت، 1975 و کان، 1974). از دیگر علایم اولیه و آشکار تنش غرقابی جهت­گیری مجدد فرایند­های رشد است.

برای مثال، ریشه­های گیاهان غرقاب شده تمایل به زمین­گرایی منفی داشته و به سمت بالا رشد می­کنند (وامپل و رید، 1978). در گیاهان غرقاب ریشه­های نابه­جا در قسمتی از ساقه که زیر آب قرار دارد ظاهر شده و به­طور افقی رشد می­کنند که احتمالاً نوعی مکانیسم سازگاری است که اجازه جایگزینی سیستم ریشه­ای اصلی با ریشه­های جدید را می­دهد. از آن­جایی که این ریشه­ها نزدیک سطح آب بوده و به ساقه و ائرانشیم نزدیک­تر هستند نسبت به ریشه­های اصلی اکسیژن بیشتری در اختیار دارند. این ریشه­ها ممکن است دارای سیستم ائرانشیم باشند (گالشی و همکاران، 1388).

در شرایط حاد نبود اکسیژن، از دست رفتن بافت­هایی که از نظر متابولیکی بسیار فعال هستند مانند نوک ریشه می­تواند بقای اندام­های هوایی و محور ریشه را حفظ نماید. بقای این دو جزء در طی غرقاب می­تواند احتمال بازیابی گیاهچه را بعد از اکسیژن­گیری دوباره، افزایش دهد. بنابراین این حالت ممکن است یک مکانیسم سازگاری در تنش آنوکسیا باشد (کافی و همکاران، 1388).

تنش غرقابی و تاثیر آن بر فیزیولوژی گیاه

سرعت بالای مصرف اکسیژن در نوک ریشه­ها با تنفس در ارتباط بوده و برای فعالیت­های متابولیستی مرتبط مانند تولید ATP نیاز می­باشد. تحت شرایط سیلابی گیاهان تحت تنش هیپوکسیا قرار گرفته و فعالیت متابولیکی آن­ها متوقف شده و تولید ATP کاهش می­یابد. کاهش تولید ATP ذخیره انرژی برای رشد گیاه را محدود کرده بنابراین باعث کاهش رشد رویشی می­گردد (ساگلیو و همکاران، 1980). در برررسی ریشه­های غیرهوازی، میتوکندری­ها در اولین ساعات کمبود اکسیژن به­صورت غیرعادی و با کریستا­های اتساع یافته ظاهر شدند. اضافه کردن منبع کربوهیدرات (گلوکز) به ریشه­ها می­تواند مانع از خسارت غیرهوازی به میتوکندری­ها در ریشه­های بریده شده کدوی حلوایی شود (وارتاپتیان و همکاران، 1977).

عامل اصلی در تعیین احتمال بقای گیاه طی شرایط غرقابی عمق و طول دوره غرقابی می­باشد. در متابولیسم هوازی با حضور اکسیژن از متابولیسم یک گلوکز 38 مولکول ATP تولید می­شود در صورتی­که در شرایط بی­هوازی محصول نهایی 8 مولکول ATP خواهد بود. پروتئین­هایی که به­طور اختصاصی در پاسخ به شرایط بی­هوازی ساخته می­شوند پلی­پپتید­های بی­هوازی یا ANP نامیده می­شوند مانند ساکارز سنتاز (سایرام و همکاران، 2009). طی غرقابی ایزو­آنزیم­های جدیدی با ویژگی­های بیوشیمیایی مختلف در بسیاری از گیاهان ساخته می­شود (لیائو و لین، 2001).

گلیکولیز یک مسیر متداول است که در شریط هوازی و بی­هوازی اتفاق می­افتد. در دوره­های کوتاه کمبود اکسیژن، گلیگولیز در بسیاری از گیاهان تشدید شده و به­صورت اثر پاستور خود را نشان می­دهد ولی انرژی آدنیلات تولید شده پایین است. اثر پاستور به وضعیت متحمل یا غیرمتحمل بودن به آنوکسیا بستگی ندارد (ماکوت و همکاران، 1981). کمبود اکسیژن، تنفس هوازی و سنتز ATP در میتوکندری را به­طور موثری متوقف می­کند (پرادت بومسل، 1978).

تحت شرایط آنوکسیا فسفوریلاسیون اکسیداتیو میتوکندری­ها متوقف شده و سلول­ها ناگزیر از تخمیر بی­هوازی به جای چرخه کربس می­باشند تا ATP مورد نیاز سلول تامین شود. در طول تخمیر الکلی ADH مسئول باز گرداندن NAD⁺ به چرخه برای ادامه یافتن گلیکولیز می­باشد (ساگلیو و همکاران، 1980). گلیکولیز مقدار زیادی پیروات را به عنوان محصول نهایی تولید می­کند که جهت بازیابی NADH، پیروات باید به محصولات دیگری تبدیل شود. این محصولات نهایی، مثل اتانول، اسید لاکتیک و دی­اکسید­کربن، خطرات زیادی را برای سلول ایجاد می­کنند زیرا در غلظت­های بالا سمی هستند.

طی مطالعات تشکیل القایی همراه با تولید اتانول در گیاهان متحمل و غیرمتحمل به غرقابی، سطوح بالایی از ADH و تولید اتانول طی شرایط بی­هوازی در گیاهان متحمل به چشم می­خورد (گالشی و همکاران، 1388).

اثر تنش غرقابی و کود بر عملکرد

علی­رغم مناسب بودن شرایط آب و هوایی خاک برای رشد سویا در استان مازندران، متوسط عملکرد محصول سویا در استان مازندران، حدود 2000 کیلوگرم در هکتار می­باشد که رضایت بخش نیست. این نسبت بیشتر از متوسط کشوری و 30 درصد کمتر از متوسط جهانی می­باشد. به طوری­که کشت آن از لحاظ اقتصادی به صرفه نمی­باشد. تامین عناصر غذایی یکی از فاکتور­های بسیار مهم زراعی در تعیین عملکرد می­باشد (اسمعیلی خان به بین و همکاران، 1390). مهم­ترین عامل پایین بودن عملکرد این محصول، عدم توجه به مسائل به زراعی آن از جمله مدیریت آبیاری مناسب می­باشد.

غرقابی موجب تغییراتی در اجزای عملکرد، ظرفیت غلاف، عملکرد زیستی و کاهش عملکرد دانه می­شود. به­طور کلی اثر غرقابی یا دیگر عوامل تنش­زا در مرحله­ی رشد رویشی کمتر بر تعداد برگ­ها اثر داشته اما تعداد سنبلچه­ها را در مراحل بعد محدود می­کند و شدت آن به رقم و درجه تنش بستگی دارد (پوکپاکتی و همکاران، 1990). قبادی و همکاران (1385) گزارش کردند که دوره­های مختلف تنش غرقابی (0، 10، 20، 30 روز) در سه مرحله رشدی یک­برگی، سه­برگی، و شروع ساقه رفتن در گندم، عملکرد دانه و شاخص برداشت را کاهش داد.

بنگ و همکاران (2004) در پنبه گزارش نمودند که تنش غرقابی تعداد غوزه­ها را کاهش داده و در نهایت سبب کاهش عملکرد گردید. کاهش در تعداد غوزه­ها متناسب با کاهش در سطح برگ، دریافت نور و تولید ماده خشک در گیاه بود. پالتا و همکاران (2010) در نخود اظهار داشتند که تنش غرقابی وزن خشک اندام هوایی، عملکرد دانه، شاخص برداشت، تعداد غلاف و تعداد دانه در غلاف را کاهش می­دهد. سامپت (1978) در کشت گلخانه­ای سویا نتیجه گرفت که عملکرد ماده خشک سویا با افزایش فسفر افزایش یافت.

بیشترین عملکرد ماده خشک سویا با افزودن 50 یا 100 میلی­گرم فسفر در هر کیلوگرم خاک بدست آمد، که به ترتیب افزایشی برابر 43، 54 درصد نسبت به شاهد داشتند. افزایش جذب فسفر و انتقال آن به سلول­های گیاه، سبب رشد و افزایش فتوسنتز و تولید مواد فتوسنتزی گشته و در نتیجه در مرحله پر شدن دانه شیره پرورده کافی به دانه­ها انتقال یافته و احتمالاً از این طریق موجب افزایش تعداد کل دانه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه سویا می­گردد (قورچیانی و همکاران، 1391).

در مرحله دانه­بندي به دليل كاهش رشد ريشه و پير شدن آن فعاليت تثبيت زیستی نيتروژن و جذب عناصرغذايي كاهش مي­يابد بنابراين جذب عناصرغذايي توسط ريشه هميشه نياز غذايي گياه را تامين نمي­كند. محققان متعددي به تاثير محلول پاشي عناصرغذايي در مرحله رشد زايشي، بر عملكرد سويا اشاره كرده­اند. محلول پاشي سويا با عناصر نيتروژن، فسفر، پتاسيم و گوگرد در مراحل آخر رشد، عملكرد دانه را افزايش مي­دهد (موسیوند و همکاران، 1389). سوزا و همکاران (2011) در ذرت گزارش نمودند که تنش غرقاب سبب کاهش 78/28 درصد عملکرد نسبت به شاهد گردید.

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل 2 مهندسی کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع

• Ahmed, S., Nawata, E., Hosokawa, M., Domae, Y., and Sakuratani, T. 2002. Alterations in photosynthesis and some antioxidant enzymatic activities of mungbean subjected to waterlogging. Plant Science. 163: 117-123.
• Araujo, A.P., Teixeira, M.G., and De Almeida, D.L. 1996. Phosphorus efficiency of wild and cultivated genotypes of common bean under biological nitrogen fixation. Soil Biol. Biochem. 29: 951-957.
• Armstrong, A.C. 1978. The effect of drainage treatment on cereal yield: results from experiments on clay lands. J. Agric. Sci. 91: 229-235.
• Ashraf, M and Rehman, H. 1999. Interactive effects of nitrate and long-term waterlogging on growth, water relations, and gaseous exchange properties of maize (Zea mays L.). Plant Science. 144: 35-43.
• Bahal, G.S., and B.S. Arora. 1991. Studies on uptake and utilization of by soybean grown on characteristically different soil of Punjab. J. Agric. Biol. 20: 113-117.
• Bange, M.P., Milroy, S.P., and Thongbai, P. 2004. Growth and yield of cotton in response to waterlogging. Field Crops Research. 88: 129-142.
• Blokhina, O.B., Virolainen. E ., and Fagerstedt. K.V. 2003. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review. Annals of Botany. 91: 179-194.
• Bertsch, P.M., and Thomas, G.W. 1985. Potassium status of temperate region soils. In: Potassium in Agriculture, Munsone, R.D. (Eds), 131-162. Madisonn, WI: ASA, CSSA, and SSSA.
• Bruulsema, T., Jackson, J., Rajcan, I., and Vyn, T. 2000. Functional food components: A role for potassium. Int. Notes.
• Chugh, V., Kaur, N., Gupta, A.K. 2011. Role of antioxidant and anaerobic metabolismenzymes in providing tolerance to maize (Zea mays L.) seedlings against water-logging. Indian J. Biochem. Biophys. 48: 346-352.
• Clarke, J.M., and G.M. simpson. 1978. Growth Analysis of B. napus Cv. Tower. Can. Journal of Plant Science. 58: 587-595.
• …
• …