ویروس بی بذری گوجه فرنگی

ویروس بی بذری گوجه فرنگی

منابع ویروس بی بذری گوجه فرنگی

معرفي ویروس بی بذری گوجه فرنگی

ویروس بی بذری گوجه فرنگی (Tomato aspermy virus, TAV) ^[1] ويروسي است از خانواده بروموويريده^[2] و جنس کوکوموويروس^[3] که براي نخستين بار در سال 1939 توسط Ainsworth از روي گياه داوودي و در سال 1949 از روي گياه گوجه فرنگي توسط Blencowe و Caldwell گزارش گرديد. ویروس بی بذری گوجه فرنگی گسترش جهاني داشته و در کشت­هاي داوودي ايجاد آلودگي نموده در حاليکه در کشت هاي گوجه فرنگي کمتر يافت مي گردد (Hollings & Stone, 1970).

پيکره­ها­ي TAV ايزومتريک به قطر حدودا 30 نانومتر و ژنوم ويروس متشکل از سه قطعه آر.ان.اي تک رشته اي^[4] مثبت و چهار قطعه آر.ان.اي زير ژنومي^[5] مي باشد (Shi et al., 1997). هر يک از قطعات کد کننده پروتئين هاي متفاوتي­اند. RNA-1 داراي يک ORF^[6] بوده که پروتئين 1a راکد مي نمايد.

RNA-2 و RNA-3 هر کدام داراي دو ORF بوده و به ترتيب پروتئين هاي 2a، 2b، 3a و 3b را کد مي­نمايند. اين ويروس به راحتي توسط تعداد زيادي از گونه هاي شته خانواده آفيديده^[7] از جمله شته سبز هلو^[8] به شيوه ناپايا منتقل مي­گردد. همچنين اين ويروس از طريق مايه زني، پيوند و بذر هم قابل انتقال مي­باشد (Raj et al.,2011; Hollings & Stone, 1970).

 بررسي دامنه ميزبان­هاي طبيعي و علائم ویروس بی بذری گوجه فرنگی

ویروس بی بذری گوجه فرنگی داراي دامنه ميزباني گسترده­اي مي­باشد و گياهان بسياري را آلوده مي­سازد. گياهان داوودي و گوجه فرنگي ميزبانان اوليه و اصلي TAV  محسوب مي­گردند و اين ويروس در گياهان ديگري از قبيل آهار، سنبل، اختر، سوسن، گلايول، لادن، گل استکاني، لوبيا، فلفل، نعناع و اسفناج ايجاد بيماري مي­نمايد. در اين تحقيق نيز گياه اطلسي براي نخستين بار در دنيا به عنوان ميزبان جديد ويروس TAV معرفي مي­گردد (جدول 1-1).

1- Tomato aspermy virus, TAV

2- Bromoviridae

3- Cucumovirus

4- single stranded RNA, ssRNA

5- subgenomic RNA

6- Open Reading Frame, ORF

7- Aphididae

8- Myzus persicae

جايگاه ویروس بی بذری گوجه فرنگی در طبقه بندي ويروس­هاي گياهي

ویروس بی بذری گوجه فرنگی عضو جنس کوکوموويروس مي باشد. نام جنس از نام ويروس تيپ اين گروه يعني ويروس موزائيک خيار^[1] گرفته شده است که در سال 1971 به عنوان يک گروه ويروسي مستقل نامگذاري و معرفي گرديد. ويروس کوتولگي بادام زميني^[2] گونه ديگر اين جنس مي باشد. علي رغم اينکه در طبقه بندي ويروس هاي گياهي، بالاخانواده ها جايگاه رسمي ندارند، اغلب اشاره مي شود که اين جنس به خانواده بروموويريده و بالا خانواده Alphavirus-like تعلق دارد که ويروس هاي حيواني را نيز شامل مي شود (جدول 2-1) .(Palukaitis & Garcia-Arenal, 2003)

از ديگر اعضاي جنس کوکوموويروس مي­توان به ويروس­هاي Cowpea bamding mosaic virus، Cowpea ringspot virus و Bean distortion mosaic virus اشاره نمود (White et al., 1955). بررسي هاي مولکولي بر روي دو ويروس اول صورت گرفته ولي به نظر مي رسد که هيچ گزارش ديگري از زمان آخرين گزارش در مورد اين ويروس ها وجود ندارد (Edwardson & Christie, 1991). آخرين ويروس (BDMV) هم از يک نوترکيبي طبيعي بين TAV و CMV به وجود آمده است (Palukaitis & Garcia-Arenal, 2003).

ویروس بی بذری گوجه فرنگی در جهان

ويروس TAV براي اولين بار در سال 1946 تحت عنوان “يک بيماري ويروسي جديد از گياه گوجه فرنگي” توسط Blencowe و Caldwell با علائم کوتولگي، عدم غنچه دهي و توليد ميوه هاي بدون بذر از کشور انگلستان گزارش گرديد. در سال 1949 نام Aspermy را به دليل علائم واضحي که اين ويروس در بي­بذرکردن گوجه فرنگي ايجاد مي نمودجهت اين بيماري ويروسي پيشنهاد نمودند.  Blencoweو Caldwell در سال 1946 گل هاي داوودي کشت شده در نزديکي گياهان گوجه فرنگي که داراي علائمي مشابه با ويروس هاي گوجه فرنگي بودند را به عنوان منبع اصلي و محل زمستان گذراني ويروس معرفي نمودند.

لذا گزارش Anisworth در سال 1939 (مبني بر آلودگي گياهان داوودي توسط استريني از ويروس موزائيک خيار) مربوط به همين ويروس بوده است و پس از آن در سال 1951 نام Tomato aspermy virus براي ويروس ايجادکننده بيماري به کار برده شد (Govier, 1957). در دهه ي 50 ميلادي TAV باعث نابودي هزاران گياه داوودي در انگلستان گرديد (Grogan et al., 1963). در سال 1955 Hollings ويروس TAV را از روي گياه داوودي توصيف نمود.

Brierley در سال 1955 در آمريکا، بد شکلي­هاي شديد گل هاي داوودي را ناشي از ويروس TAV تشخيص داد و پس از آن نيز اين ويروس از مناطق مختلف دنيا از جمله کشور هاي هلند (Noordam, 1952)، هند (Sastry et al., 1964)، فيليپين (Ocfemia, 1956)، اسکاتلند (Govier, 1957)، نيوزلند (Procter, 1975)، روسيه (Chuyan & Krylor, 1979)، مجارستان (Salamon et al., 1976)، تايوان (Cheng, 2004)، ژاپن، استراليا و کانادا Hollings & Stone, 1971)) گزارش گرديد (جدول 2-2).

رابطه ي خويشاوندي TAV و CMV همواره مورد بحث و تبادل نظر محققين بوده است. اگرچه  Blencowe (1949) & Caldwell و Hollings (1955)، بر مبناي آزمون هاي حفاظت تقاطعي و Grogan (1963) بر مبناي آزمون­هاي سرولوژيکي بيان نمودند که دو ويروس TAV و CMV با هم مرتبط نمي­باشند، اما آزمون­هاي حفاظت تقاطعي Govier (1957)، Noodam(1952) و Van Slogteren (1958)، آزمون­هاي سرولوژيکي و دامنه­ي ميزباني گزارش شده توسط Lawson (1967) بيانگر رابطه خويشاوندي دور بين اين دو ويروس مي باشد. در دهه ي 70 ميلادي (1974a, 1974b, 1974c) Francki و Habili براساس مقايسه خصوصيات نژادهاي Q-CMV و V-TAV (علي رغم وجود برخي خصوصيات مشترک) رابطه سرولوژيکي بين آن ها مشاهده نکردند.

اين در حالي است که در بررسي ديگري توسط Rao و همکاران در سال 1982 بر اساس آزمون الايزا و نشت ايمني^[1] مشخص گرديد که دو ويروس مذکور داراي رابطه سرولوژيکي با يکديگر مي باشند. بنابراين نتايج متفاوت به دست آمده است توسط محققين در آزمون­هاي سرولوژيکي ناشي از تفاوت نژادهاي موجود در بين دو ويروس CMV و TAV و همچنين نحوه تهيه ي آنتي سرم مي باشد(Rao et al.,1982) . اولين مطالعات مولکولي در مورد اين ويروس در سال 1981 با تکثير انتهاي ΄3 آر.ان.اي 3 دو نژاد V-TAV و N-TAV اين ويروس صورت گرفته است.

در دهه ي نود ميلادي با پيشرفت مطالعات ملکولي، طول کامل ژنوم نژاد V-TAV تکثير و تعيين توالي گرديد (Moriones et al., 1991). همچنين در سال 1997 يک ژن هم پوشان جديد (2b) و يک گروه از آر.ان.اي هاي زير ژنومي جديد (3B,4A) جهت اين ويروس معرفي گردند (shi et al., 1997, 1997a).پ

تفاوت­هاي ویروس بی بذری گوجه فرنگی  و ويروس موزائيک خيار

پويروس هاي TAV و CMV مشابهت بسياري داشته اما يکسري از تفاوت هاي تشخيصي در اين دو ويروس عبارتند از:

• 1-ويروس TAV قادر به ايجاد آلودگي سيستميک در خيار نبوده و تنها ايجاد لکه نکروتيک مي کند. در حاليکه ويروس CMV قادر به ايجاد آلودگي سيستميک در اين گياه مي باشد.
• 2- ويروس TAV  باعث بي بذري (يا بي بذري تقريبي) در گياه گوجه فرنگي مي گردد. در حاليکه ويروس CMV قادر به ايجاد بي بذري در اين گياه نمي باشد.
• 3-ويروس TAV  باعث ايجاد علائم چينه داني در سطح زيرين برگ هاي چندين گونه از گياهان توتون مي گردد در حاليکه CMV قادر به ايجاد چنين علائمي نمي باشد (Hollings & Stone, 1971).

مکانيزم ايجاد بي بذري توسط ویروس بی بذری گوجه فرنگی

ویروس بی بذری گوجه فرنگی در بين پايه ي هاي داوودي بسيار رايج بوده و از روي اين گياه قابل انتقال به گياه گوجه فرنگي مي باشد. اثر آلودگي ويروس بر روي گياه گوجه فرنگي به صورت کاهش رشد،کوتولگي، افزايش رشد جوانه هاي جانبي، بدشکلي برگ ها و ساقه ها مي باشد. همچنين اين ويروس سبب نکروز و ريزش جوانه هاي گل گرديده و جوانه هاي باقي مانده نيز گل هايي با گلبرگ و گاسبرگ غيرعادي توليد مي نمايند. ميوه هاي توليد شده در اين گياه نيز فاقد بذر بوده و يا در اکثر موارد بذر کمي توليد مي کنند (Caldwell, 1952).

دانه هاي گرده بدشکل و معمولا هيچ دانه ي گرده ي طبيعي توليد نمي کنند. چنين به نظر مي رسد که بدشکلي دانه هاي گرده با عدم توانايي هسته ي سلول مادري ميکروسپور جهت انجام پروسه ي طبيعي تقسيمات ميوز ودرنتيجه عدم توليد يک تتراد چهار ميکروسپوري در ارتباط مي باشد (Wilkinson, 1953). همچنين وجود اين ويروس در سلول هاي مادري ميکروسپور منجر به تاثير آلودگي ويروس در مراحل طبيعي ميوز مي گردد. علاوه بر اين هيچ يک از اين سلول ها دانه ي گرده ي طبيعي توليد نمي نمايند.

همچنين بررسي هاي بيشتر بيانگر آن است که در مرحله ي پاکيتن (سومين مرحله ي پروفاز) کروموزوم ها بصورت يک توده ي نامنظم متراکم مي شوند. ظاهرا در اثر اين آلودگي ها حفرات وسيعي درون سلول هاي مادري ميکروسپور ايجاد گرديده و به دنبال آن تجزيه ي سلولي رخ داده و يک توده سلولي مرده درون کيسه ي گرده تشکيل مي گردد. همچنين در مورد تخمک ها نيز فرآيندهاي ميوزي در نتيجه ي آلودگي ويروسي مختل شده و هيچ کاهش کروموزومي اتفاق نمي افتد. هسته ي سلول مادري مگاسپور قادر به انجام ميوز طبيعي نبوده و در نتيجه هيچ مگاسپور و يا کيسه ي جنيني تشکل نمي گردد (Caldwell, 1952).

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل دوم پایان نامه ارشد مهندسی کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع

• – Aramburu, J., Galipienso, L. and Matas, M. (2006). Characterization of potato virus Y isolates from tomato crops in northeast Spain. European Journal of Plant Pathology 115:247-258.
• – Bananej, K., Hajimorad, M. R., Roossinck, M. J., and Shahraeen, N. (1998). Identification and characterization of peanut stunt cucumovirus from naturally infected alfalfa in Iran. lant Pathology 47:355–361.
• – Bernal, J. J., Moriones, E. and García-Arenal, F. (1991). Evolutionary relationships in the cucumoviruses: Nucleotide sequence of tomato aspermy virus RNA 1. Journal of General Virology 72:2191-2195.
• – Blackman, M. L., Boevink, P., Santa Cruz, S., Palukaitis, P. and Oparka, K. J. (1998). The movement protein of cucumber mosaic virus traffics into sieve elements in minor veins of Nicotiana clevelandii. Plant Cell 10:525–537.
• – Blanchard, C. L., Higgins, T. J. and Anderson, B. J. (1997). RNAs 4A and 5 are present in tomato aspermy virus and both subgroups of cucumber mosaic virus. Archives of Virology 142:1273–1283.
• – Blencowe, J. W. and Caldwell, J. (1949). Aspermy-A new virus disease of the tomato. Annals of Applied Biology 36:320-326.
• – Blencowe, J. W. and Caldwell, J. (1946). A new virus disease of the tomato. Nature 158:96-97.
• – Boccard, F. and Baulcombe, D. C. (1993). Mutational analysis of cis-acting sequences and gene function in RNA3 of cucumber mosaic virus. Virology 193:563–578.
• – Brierley P. (1955) Symptoms induced in chrysanthemums on inoculation with virus of mosaic aspermy and flower distortion. Phytopathology 54:2–7.
• – Brierley, P., Smith, F. F. and Doolittle, S. P. (1955). Some hosts and vectors of tomato aspermy virus. Plant Disease Reports 39:152-156.
• – Caldwell, J. (1952). Some effects of a plant virus on nuclear division. Annals of Applied Biology 39:98-102.
• – Canady, M. A., Leja, C. A., Day, J. and McPherson, A. (1995). Preliminary X-ray diffraction analysis of crystals of tomato aspermy virus (TAV). Proteins: Structure, Function and Genetics 21:265–267.
• – Chen B, Francki RIB. (1990) Cucumovirus transmission by the aphid Myzus persicae is determined solely by the viral coat protein. Journal of General Virology 71:939–944.
• – Choi, S. K, Choi, J. K, Ryn, K. H. and Park, W. M. (2001) Generation of infectious clones of a Korean strain of Tomato aspermy virus. Molecules and Cells 13:52–60.
• – Chuyan, A. K. H. and Krylov, A.V. (1979). Properties of Tomato aspermy virus from chrysanthemum and its host range in the Priomore region. Byull Glam Bot Kogo Soda 114:84–92.
• – Citovsky, V. and Zambryski, P. (1991). How do plant virus nucleic acids move through intercellular connections? BioEssays 8:373–379.
• – Clark, M. F. and Adams, S. A. N. (1977). Characteristics of microplates method of enzyme-linked-immunosorbent assay for detection of plant viruses. Journal of General Virology 34:475-483.
• – Ding, S. W., Anderson, B. J., Haase, H. R. and Symons, R. H. (1994). New overlapping gene encoded by the cucumber mosaic virus genome. Virology 198:593- 601.
• – Edwardson, J. R. and Christie, R. G. (1991). Cucumoviruses. In: CRC Handbook of Viruses Infecting Legumes. . CRC Press, Boca Raton, FL. pp: 293–319.
• -…
• -…