همزیستی میکوریزایی و قارچ های میکوریز آربوسکولار

قارچ های میکوریز آربوسکولار

ادبیات و پیشینه پژوهش………….

2-1 همزیستی میکوریزایی…………………………………………………………………………..

2-2- انواع  همزیستی میکوریزایی…………………………………………………………………..

2-2-1- اکتومیکوریز………………………………………………………………………………..

2-2-2- اکتند.میکوریز………………………………………………………………………………

2-2-3- آربوتویید میکوریز………………………………………………………………………….

2-2-4- مونوتروپویید میکوریز……………………………………………………………………..

2-2-5- اریکویید میکوریز………………………………………………………………………….

2-2-6- ارکید میکوریز……………………………………………………………………………..

2-2-7- آربوسکولار میکوریز……………………………………………………………………….

2-3- اهمیت قارچ های میکوریز آربوسکولار……………………………………………………….

2-4- چرخه زیستی قارچ های میکوریز آربوسکولار………………………………………………..

2-4-1- ساختمان اسپور…………………………………………………………………………….

2-4-2- جوانه زنی اسپور…………………………………………………………………………..

2-4-3- هیف تندشی اسپور…………………………………………………………………………

2-4-3-1- رشد اولیه هیف…………………………………………………………………………

2-4-3-2- تمایز مرفولوژیکی………………………………………………………………………

2-4-3-3- تشکیل اندام آپرسوریوم و نفوذ به داخل ریشه………………………………………….

2-4-4- هیف های داخل ریشه ای………………………………………………………………….

2-4-5- آربوسکول ها………………………………………………………………………………

2-4-6- وزیکول ها…………………………………………………………………………………

2-4-7- هیف های خارج ریشه ای…………………………………………………………………

2-4-8- سلول های کمکی………………………………………………………………………….

2-5- انواع همزیستی در قارچ های میکوریز آربوسکولار……………………………………………

2-6- جایگاه قارچ های میکوریز آربوسکولار……………………………………………………….

2-7- شناسایی قارچ های میکوریز آربوسکولار……………………………………………………..

2-8- عوامل موثر در رابطه همزیستی………………………………………………………………..

2-9- مطالعات انجام شده در همزیستی میکوریز آربوسکولار با گیاهان……………………………..

2-10- قارچ های میکوریز آربوسکولار گزارش شده از ایران……………………………………….

منابع

همزیستی میکوریزایی

همزیستی میکوریزایی از قدیمی ترین و مهمترین انواع همزیستی شناخته شده بین ریشه گیاهان آوندی (بیش از 90 درصد) و گروهی از قارچ های Glomeromycota، Zygomycota، Ascomycota و Basidiomycota می باشد (Smith & Read 2008). مطالعات فسیل شناسی و یافته های مولکولی قدمت این نوع همزیستی را بیش از 460 میلیون سال پیش در دوران زمین شناسی اردووسین برآورد کرده است (Redecker, 2002). نتایج تحقیقات اخیر نشان از نقش کلیدی قارچ های میکوریز در استقرار گیاهان اولیه بر روی خشکی ها داشته است (Smith & Read, 2008). در گیاهی با رابطه همزیستی مناسب، قارچ میکوریز عامل مهم افزایش مقاومت و رشد گیاه خصوصا در شرایط نامساعد محیطی است.

اهمیت قارچ های میکوریز آربوسکولار

وجود این قارچ های همزیست باعث افزایش جذب عناصر غذایی غیر قابل دسترس و غیر محلول به ویژه فسفر توسط گیاه می شود (Carney, 2000). در این نوع همزیستی، کلنیزه شدن ریشه توسط قارچ باعث ایجاد تغییراتی در پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه می شود مثلا در غلظت ترکیبات تنظیم کننده رشد مثل سیتوکینین، جیبرلین، اکسین و اتیلن تغییراتی رخ می دهد و نیز سرعت فتوسنتز افزایش می یابد (Allen et al., 1980).

وضعیت تغذیه ای بافت های گیاه میزبان در واکنش به تغییر در میزان جذب عناصر معدنی از خاک تغییر می یابد. ساختمان و ماهیت بیوشیمیایی سلول های ریشه که قابلیت نفوذ غشاء را کنترل می کنند در اثر این تغییرات دگرگون شده و به این ترتیب کیفیت و کمیت ترشحات ریشه نیز تغییر می یابد. بروز تغییرات مداوم در میزان ترشحات ریشه گیاه میزبان به همراه اثرات مستقیم این قارچ ها، موجب تغییر ترکیب میکروارگانیسم های ساکن خاک به نفع گیاه میزبان می شود (Linderman, 1988).

بافت خاک از خصوصیات بسیار مهم در ساختمان خاک است که صفات مهمی چون نسبت جذب آب از خاک، حجم منافذ خاک و مقاومت در برابر فرسایش خاک را تعیین می نماید (Regvar et al., 2006). قارچ های میکوریز آربوسکولار از طریق هیف های خارج ریشه ای و تولید نوعی گلیکوپروتیین ویژه به نام گلومالین، چسبندگی خاکدانه های خاک را افزایش داده، باعث پایداری خاک، کمک به استقرار گیاه و جلوگیری از فرسایش خاک می شوند. بدین ترتیب حاصلخیزی خاک افزایش و توانایی رقابتی گیاه بالا می رود (Regvar et al., 2006).

استفاده از این رابطه همزیستی می تواند به عنوان یک ابزار مدیریت اصلاح اراضی خشک و بایر و بیابان زدایی مطرح باشد. نفوذ هیف های برون ریشه ای این قارچ ها سبب حفظ سطح مطلوب ذخیره آبی در ذرات خاک می گردد (Regvar et al., 2006). وجود قارچ های میکوریز آربوسکولار باعث مقاومت و تحمل بیشتر گیاه به شوری خاک (Alkaraki et al., 2001 ) و نیز شرایط خشکی (Alkaraki et al., 2004) می شود. غلطت بالای فلزات سنگین در خاک اثر سوء در رشد گیاه دارد. مثلا کادمیوم بر جذب و انتفال عناصر و آب توسط گیاه اثر منفی دارد. با ممانعت از بیوسنتز کلروفیل و کاهش فعالیت آنزیم های دخیل در تثبیت Co₂ باعث اختلال در متابولیسم کلروپلاست می شود (Das et al., 1997).

همچنین فلزات سنگین اثرات زیان باری روی اکوسیستم داشته و از طرفی ممکن است از طریق وارد شدن به ذخیره غذایی به وسیله محصولات کشاورزی یا سرایت به آب آشامیدنی برای سلامت انسان نیز خطرناک باشند. قارچ های میکوریز آربوسکولار نقش مهمی در کم کردن غلضت فلزات سنگین دارند (Gohre, 2006). بین قارچ های میکوریز آربوسکولار و باکتری های تثبیت کننده نیتروژن اثر متقابل وجود دارد به گونه ای که وجود رابطه میکوریزایی سبب افزایش تجمع ازت در بافت گیاه میزبان می شود (Fitter & Garbaye, 1994).

همچنین این اثر متقابل بین قارچ میکوریز و باکتری های ارتقاء دهنده رشد گیاه (PGPR) در ناحیه ریزوسفر ریشه نیز دیده شده است (Artursson et al., 2006). وجود این باکتری ها موجب ایجاد نوعی مقاومت در گیاه به نام مقاومت القایی سیستمیک (ISR) و افزایش قدرت دفاعی گیاه می شود (Vanloon et al., 1998). قارچ های میکوریز آربوسکولار با مکانیسم های مختلفی مانند افزایش مقاومت گیاه در نتیجه بهبود تغذیه گیاهی، رقابت با عامل بیماریزای گیاه برای کلنیزاسیون فضای ریشه، تولید ترکیبات ضد میکروبی توسط هیف های قارچ میکوریز، تغییر در ترشحات ریشه، تقویت سیستم دفاعی گیاه میزبان از طریق تاثیر در افزایش ترکیباتی نظیر مواد فنلی، فیتوآلکسین، لیگنین، آنزیم های کیتیناز، باعث کاهش شدت بیماری های ناشی از قارچ های خاکزاد و نماتد ها در گیاه می گردند (Akhtar & Siddiqui, 2008).

انواع همزیستی در قارچ های میکوریز آربوسکولار

بر اساس مرفولوژی کلنیزاسیون داخلی ریشه گیاه میزبان، دو نوع همزیستی میکوریزایی در این قارچ ها معرفی شده است (Peterson et al., 2004)

الف- Arum type: در این نوع همزیستی، قارچ درون ریشه تولید هیف های دراز بین سلولی کرده و انشعاباتی به نام آربوسکول داخل کورتکس سلول ایجاد می کند.

ب- Paris type: در این حالت، هیف قارچ به صورت داخل سلولی در ریشه حرکت کرده و در ناحیه کورتکس ریشه، هیف های متورم و پیچیده داخلی شبیه آربوسکول را تشکیل می دهد. این دو نوع همزیستی علاوه بر تفاوت در مرفولوژی، در سرعت کلنیزاسیون ریشه نیز با هم متفاوت هستند. توسعه و گسترش قارچ داخل ریشه در همزیستی Paris type آهسته تر صورت می گیرد (Azcon-Aguilar et al., 1994). به نظر می رسد نوع همزیستی ایجاد شده به ژنوتیپ گیاه نیز وابسته باشد (Ahulu et al., 2006).

جایگاه قارچ های میکوریز آربوسکولار

  قارچ های میکوریز آربوسکولار جزء شاخه Glomeromycota و در رده Glomeromycetes قرار می گیرند و شامل حدود 160 گونه می باشند (Offre et al., 2007). تا قبل از سال2001، این قارچ ها به دلیل داشتن صفاتی نظیر هیف های بدون دیواره و از جنس کیتین، نداشتن یاخته متحرک، جزء شاخه Zygomycota بودند ولی با بررسی توالی زیر واحد های RNA ریبوزومی مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار از لحاظ فیلوژنتیکی تفاوت های بسیاری با قارچ های Zygomycota دارند. از طرفی تا حدی قرابت این قارچ ها با قارچ های آسکومیست و بازیدیومیست مشخص گردید. بر این اساس شاخه جدیدی به نام Glomeromycota برای قارچ های میکوریز آربوسکولار معرفی شد(Schuessler et al., 2001).

قارچ های میکوریز آربوسکولار در شاخه Glomeromycota، رده Glomeromysetes، با 4 راسته شامل راسته Paraglomerales با یک خانواده به نام Paraglomeraceae (جنس Paraglomus)، راسته Archaeosporales با سه خانواده به نام Archeosporaceae (جنس های Archeospora، Intraspora)، خانواده Geosphionaceae (جنس Geosiphon) و خانواده Ambisporaceae (جنس Ambispora)، راسته Diversisporales با 8 خانواده به نام های Diversisporaceae (جنس های Diversispora و Otospora)، خانواده Pacisporaceae (جنس Pacispora)، خانواده Acaulosporaceae (جنس های Acaulospora، Kuklospora)، خانواده Entrophosporaceae (جنس Entrophospora)، خانواده Gigasporaceae (جنس Gigaspora)، خانواده Scutellosporaceae (جنس Scuetellospora)، خانواده Racocetraceae (جنس های Racocetra، Cetraspora)، خانواده Dentiscutaceae (جنس های Dentiscutata، Fuscutata، Quatunica)، در نهایت راسته Glomerales با یک خانواده به نام Glomeraceae (جنس Glomus) قرار می گیرند(Walker & Schuessler, 2004; Sieverding & Oehl, 2006; Oehl et al., 2008; Palenzuela et al., 2008; Walker, 2008).

جنس Glomus بزرگترین جنس است. اسپور این جنس از نوک هیف جوانه می زند. این نحوه تشکیل اسپور را اسپورزایی نوع Glomoid می گویند. هیف اسپورزا غالبا به صورت دنباله ای در اسپور بالغ باقی می ماند. جوانه زنی اسپور از طریق این هیف پیوسته به اسپور یا باقی مانده آن صورت می گیرد. این نوع اسپورزایی در جنس های Paraglomus، Archaeospora، Pacispora، Geosiphon نیز دیده می شود. بعضی از این جنس ها بر اساس تفاوت مولکولی از جنس Glomus جدا می شوند. گروه Glomus خود شامل سه گروه A، B و C است.

گروه های A و B مونوفیلتیک هستند. گروه A دارای بیشترین تنوع بوده و در اکثر مناطق به صورت غالب است. بعضی گونه ها تشکیل اسپوروکارپ می دهند که قبلا جزء جنس Sclerocystis بودند اما بعد ها بر اساس آنالیز مولکولی به جنس Glomus انتقال یافتند (Almeida & Schenck, 1990; Redecker et al., 2000). تشکیل اسپور در گونه های جنس Glomus در خاک و در گونه هایی درون ریشه هم صورت می گیرد.

شناسایی قارچ های میکوریز آربوسکولار

مورفولوژی اسپور در شناسایی این قارچ ها نقش مهمی دارد. صفاتی مانند نحوه شکل گیری اسپور، شکل، رنگ و اندازه اسپور، تعداد لایه های دیواره اسپور، ضخامت، نوع ترکیبات و نحوه واکنش رنگی لایه ها به محلول های رنگی، تزیینات اسپور و نحوه تندش اسپور اهمیت دارند. ویژگی های هیف نظیر ضخامت، داشتن ساختارهای همراه و نحوه واکنش رنگی و همچنین الگوی کلنیزاسیون ریشه میزبان هم در شناسایی کاربرد دارند (Abbott, 1982; Morton & Benny, 1990).

الگوی کلنیزاسیون در جنس های قارچ های میکوریز آربوسکولار و گاهی بین گونه ها متفاوت است که تا حدی بسنتگی به ساختار ریشه دارد. در اینجا خصوصیاتی مانند تنوع در وزیکول ها (شکل، اندازه، لایه های دیواره و ضخامت آنها، تعداد و محل تشکیل)، الگوی انشعابات هیف، ساختمان و قطر هیف بویژه در نزدیکی محل رخنه و نیز میزان رنگ پذیری هیف ها مهم هستند. تشخیص جنس ها و همچنین گونه ها مخصوصا در مورد جنس Glomus از طریق بررسی الگوی کلنیزاسیون آسان است (Abbott, 1982).

امروزه روش های نوین مولکولی برای شناسایی این قارچ ها کاربرد زیادی دارد و به عنوان یک روش موثر جایگزین مطرح است. بخصوص استفاده از توالی ژن های ریبوزومی هسته در این قارچ ها برای شناسایی و تعیین فیلوژنی موفقیت آمیز بوده است. این ژن ها دارای تعداد نسخه های بالایی بوده و شامل مناطق کد کننده و حفاطت شده به نام زیر واحد های کوچک (5/8S, 18S) و زیر واحد بزرگ (28S)، مناطق متغیر و غیر کد کننده بین زیر واحدها به نام نواحی ITS هستند.

در مطالعات مولکولی، از زیرواحدهای کوچک بویژه زیرواحد 18S بیشتر استفاده شده است(Bruns et al., 1991; Redecker & Raab, 2006; Oehl et al., 2008; Rivest et al., 2009).در سال های اخیر، خالص سازی قارچ های میکوریز آربوسکولار با استفاده از ریشه های مویین القایی مطالعات بیوشیمیایی-مولکولی را آسان تر کرده است و یک روش مطمئن برای توصیف گونه ها است (Fortin et al., 2002).

به دلیل بیوتروف بودن قارچ های میکوریز آربوسکولار، تا سال ها امکان کشت آنها به طور موفقیت آمیز امکان پذیر نبود ولی کشت درون شیشه ای با محیط هایی نظیر MS، محیط تعدیل شده وایت و استفاده از ریشه های مویین القایی مخصوصا ریشه هویج القاء شده توسط باکتری Agrobacterium rhizogenes روشی نوین برای خالص سازی و بررسی قارچ های میکوریز آربوسکولار است (Fortin et al., 2002).

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل 2 پایان نامه کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع

1. Abbot, L.K.1982.Comparative anatomy of vesicular-arbuscular mycorrhizas formed on subterranean clover. Australian Jurnal of Botany 30;485-499.
2. Ahulu, E.M., Gollotte, A., Gianninazz-pearson, V and Nonaka, M. 2006. Cooccuring plant forming distinct arbuscular mycorrhizal morphologies harbor similar AM fungal species. Mycorrhiza 17;37-49.
3. Karaki, G.N., Mcmichael, B., Zak, J. 2004. Field response of wheat to arbuscular mycorrhizal fungi and drought stress. Mycorrhiza 14(4);263-269.
4. Akhtar, M.S and Siddiqui, Z.A.2008. Arbuscular mycorrhizal fungi as potential bioprotectants foresty.Z.A.Siddiqui,M.S. Akhtar and K. Futai(eds).Springer science+Business Media B.V.ppl;61-97.
5. Allen, M.F., Moore, T.S.J.R. and Christen,M.1980. Phytohormone chang in bouteloua gracilis infected by vesicular arbuscular mycorrhiza 1. Cytokinin increases in the host plant. Canadaian Jurnal Of Botany 58;371-374.
6. Allen, M.I.1992. Mycorrhiza Funtioning. Chapman and Hall Publishing New York, Routledge.
7. Almedia, R.T. and Schenk, N.C. 1990. A revision of the genus Sclerocystis(Glomaceae, Glomales). Mycologia 82;703-714.
8. Annette, R.R and Pringle, A, 2005. morphological and  molecular evidence of arboscular mycorrhiza fungal association in costarican epiphytic bromeliads.Biotropica 37(2): 245-250.
9. Appleton, B., Koci, J., French, S., Lestyan, M and Harris, R 2003. mycorrhizal fungal inoculation of established street trees. Journal of Arboriculture 29 (2): 107-110
10. Artursson, V., Finalay, R.D., Jansson, J.K. 2006. Interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth. Enviromental microbiology 8(1);1-10.
11. …
12. …