سالسیک اسید و تنش شوری

2-1شوری ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..9

2-2 سالسیک اسید …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10

2-2-1پرایمینگ با سالسیک اسید ………………………………………………………………………………………………………. 11

2-2-2اثر سالسیک اسید بر کاهش اثرات تنش…………………………………………………………………………………… 13

2-3اثر شوری و سالسیک اسید بر درصد جوانه‏زنی…………………………………………………………………………………. 15

2-4اثر شوری و سالسیک اسید بر سرعت جوانه‏زنیو متوسط جوانه‏زنی ……………………………………………….. 17

2-5 اثر شوری و سالسیک اسید بر طول گیاهچه……………………………………………………………………………………… 20

2-6اثر شوری و سالسیک اسید بر وزن تر و خشک گیاهچه ……………………………………………………………………. 22

2-7 اثر شوری و سالسیک اسید بر پرولین………………………………………………………………………………………………… 23

2-8اثر شوری و سالسیک اسید بر ارتفاع………………………………………………………………………………………………….. 23

2-9 اثر شوری و سالسیک اسید بر رنگدانه‏ها ……………………………………………………………………………………………. 24

2-10 اثر شوری و سالیسیلیک ‏اسید بر پایداری غشا …………………………………………………………………………………….. 25

2-11 اثر شوری و سالیسیلیک ‏اسید بر جذب سدیم و پتاسیم …………………………………………………………………….. 26

منابع

سالسیک اسید و تنش شوری

شوری

گیاهان مختلف توانایی‌های متفاوتی درمحیط‏های شور از خودنشان می‌دهند (مس و همکاران[1]، 1976). آگاهی از نحوه پاسخ گونه‌ها و ارقام گیاهی به تنش شوری طی مرحله جوانه‌زنی از جنبه‌های اکولوژیکی و فیزیولوژیکی بسیار حائز اهمیت است، زیرا جوانه‌زنی یک مرحله بحرانی برای استقرار گیاه است (ایاضی و همکاران،2004)درگیاهانی که بابذرتکثیرمی‌شوندمرحله جوانه‌زنی به خاطرتأثیری که به تراکم گیاهان داردبسیارمهم وحساس است،زیرابقای گیاه و استقرارآن به مراحل ابتدایی رشدوابسته است. تنش شوری از طریق افزایش فشار اسمزی و به‏دنبال آن کاهش جذب آب توسط بذور همچنین از طریق اثرات سمّی یون‏های سدیم و کلر، جوانه‏زنی بذور را تحت تأثیر قرار می‏دهد (اکرمیان و همکاران، 1386).

نتایج حاصل از مطالعه مجیدی و همکاران (1388) بر روی توده‌های مختلف اسپرس زراعی نیز این مطلب را تاییدمی‌کند. کاهش رشد یک ویژگی سازشی جهت بقاء گیاه تحت شرایط تنشی است و به گیاه اجازه می‌دهدکه از انرژی متابولیسمی سلولی کمتری برای رشد استفاده کند و آن را بیشتر در جهت مقابله با تنش مورد استفاده قرار دهد (ژو[2]، 2001). گزارش‏های زیادی حاکی از آن است که شوری باعث کاهش فتوسنتز، کاهش میزان کلروفیل، افزایش تراکم روزنه‌ها و کاهش سطح برگ، کاهش سرعت رشد مطلق و سرعت رشد نسبی می‌شود، همچنین شوری وزن دانه و عملکرد دانه را کاهش می‌دهد (امام[3]، 1994).

 سالیسیلیک ‏اسید – سالسیک اسید

سالسیک اسید به عنوان ملکول سیگنالی اثرگذاری مطلوبی بر رشد و گسترش گیاه دارد (کرانتو و همکاران[5]، 2008). این ماده یک ملکول مهم برای تعدیل پاسخ‏های گیاه به تنش‏های محیطی است (سنارانتا و همکاران[6]، 2000). سالیسیلیک ‏اسید به‏وسیله سلول‏های ریشه تولید می‏گردد و نقش محوری در تنظیم فرایندهای فیزیولوژیکی مختلف از جمله رشد، نمو گیاه، جذب یون، فتوسنتز و جوانه‏زنی ایفا می‏کند (راسکین[7]، 1992).

مقدار زیادی ازاین ماده درنمونه‌های خاک برداشته شده از ریزوسفرذرت ولوبیاگزارش شده است (الطیب[8]، 2005). جذب آن تحت تأثیر Ph است به‏طوری‏که باکاهش اسیدیته خاصیت مهارکنندگی سالیسیلیک‌اسید افزایش می‌یابد (الطیب، 2005؛ راسکین، 1992). در پژوهشی خان و همکاران[9] (2010) دریافتند که کاربرد سالیسیلیک‏اسید موجب بهبود فتوسنتز و عملکرد، کاهش محتوی سدیم، کلر و افزایش نیتروژن، فسفر، پتاسیم و کلسیم ذخیره شده در بافت گیاه تحت تنش شوری می‏گردد. این ماده تاثیر خود را بر فتوسنتز از طریق تاثیر بر فاکتورهای روزنه‏ای، رنگیزه‏ها و ساختار کلروپلاست و آنزیم‏های دخیل در مراحل فتوسنتز اعمال می‏کند.

این ماده در غلظت ^5- 10 مولار مقدار رنگیزه‏های فتوسنتزی گندم را افزایش داد، اما غلظت‏های بالاتر سالیسیلیک اسید میزان رنگیزه‏ها را کاهش داد (حیات و احمد[10]، 2007).اوربای و همکاران[11] (2010) اعلام نمودند که کاربرد سالیسیلیک‏اسید موجب افزایش ماده خشک تولیدی گیاه خیار می‏شود. همچنین یومبیز و همکاران[12] (2009) گزارش نمودند که تیمار کردن گوجه‏فرنگی و تاج خروس با اسید سالیسیلیک در مراحل مختلف رشد در طی تنش خشکی از کاهش ماده خشک تولیدی گیاه جلوگیری می‏کند.

کاربرد اسیدسالیسیلیک در گونه‏هایی از گیاهان زراعی اثرات مطلوبی را روی عملکرد و اجزای عملکرد نشان داد. عملکرد، وزن و تعداد دانه در گیاه ذرت توسط کاربرد اسیدسالیسیلیک در شرایط تنش شوری نسبت به شرایط بدون کاربرد اسیدسالیسیلیک و تنش شوری افزایش یافت، اثرات مفید سالیسیلیک‏اسید روی عملکرد دانه شاید در ارتباط با انتقال بیشتر مواد آسیمیلات فتوسنتز به دانه‏ها در طول پرشدن دانه‏ها باشد که در نتیجه، باعث افزایش وزن دانه‏ها می‏شود (گونز و همکاران[13]، 2005).

پرایمینگ با سالسیک اسید

بسیاری ازتحقیقات نشان داده‌اندکه پرایمینگ بذرگیاه به وسیله سالسیک اسید ،باعث افزایش مقاومت آن درهنگام بروز تنش‌های مختلف وخصوصاً تنش شوری می‌شود (باقری‌کاظم‌آبادی و همکاران، 1367؛ الطیب، 2005؛ پوپووا و همکاران[14]، 1997 و اوپوکو و همکاران[15]، 1996). فاروق و همکاران[16] (2006) با بررسی اثر پرایمینگ بذر برنج با سالیسیلیک اسید (با غلظت 10 و 20 پی‏پی‏ام به مدت 48 ساعت) بیان داشتند که تیمار اولیه با سالیسیلیک اسید باعث افزایش قوه نامیه بذر در شرایط خشکی شد. آن‏ها همچنین گزارش کردند که استفاده از این روش باعث جوانه‏زنی یکنواخت و سریع بذرهای تیمار شده گردید و طول ریشه‏چه و ساقه‏چه و وزن تر و خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه را در شرایط تنش خشک افزایش داد.

در مقایسه‏ای که بر روی تیپ وحشی و جهش‏یافته آرابیدوبسیس انجام گرفت سالیسیلیک ‏اسید به عنوان برطرف‏کننده آسیب‏های اکسیداتیو در طی جوانه‏زنی بذر معرفی شد (مت‏والی و همکاران[17]، 2003).مطالعات بسیاری نشان داده‏اند که پرایمینگ بذر گیاه به وسیله سالیسیلیک‏اسید باعث افزایش مقاومت آن در هنگام بروز تنش‏های مختلف و خصوصا تنش شوری می‏شود (اوپوکو و همکاران، 1996 و پوپووا و همکاران، 1997).

دمیرکایا و همکاران[18] (2006) گزارش نمودند که پرایمینگ بذر می‏تواند تحت شرایط تنش‏های محیطی سبب بهبود روند واکنش‏های فیزیولوژیکی در بذر شده و در نتیجه مقاومت به تنش‏های محیطی در این بذور را به طور قابل ملاحظه‏ای ارتقا دهد. در بذور پرایم‏شده‏ای که در بستر خود با شرایط تنش‏زا روبرو هستند تخریب ماکرومولکول‏ها، اسیدهای هسته‏ای و واکنش‏های اکسیداتیو که منجر به تولید مواد سمی و خسارت‏زایی چون رادیکال‏های آزاد می‏شود به مراتب کمتر از بذور تیمار نشده می‏باشد.سالیسیلیک‏اسید در گیاهانی که با این هورمون تیمار شده‏اند، باعث تحریک جوانه‏زنی، افزایش محتوی رطوبت نسبی آب، وزن خشک، فعالیت کربوکسیلازی روبیسکو و افزایش میزان کلروفیل شده است (سینگ و یوشا[19]، 2003).

واکنش‌های گیاهان به تنش شوری به عوامل چندگانه‌ای بستگی دارد، اما تصور می‌شود که هورمون‌ها از مواد داخلی مهم دخیل در مکانیسم‌های مقاومت یا پایداری بسیاری از گونه‌های گیاهی باشد. در گزارشات آمده است که بسیاری از پروتئین‌های تولید شده توسط گیاهان تحت تنش غیر زنده، توسط هورمون‌هایی نظیر آبسزیک‌اسید (جینز وهمکاران[20]، 2000)، سالسیک اسید و جاسمونت‌ها تحریک می‌شوند.

حمید و همکاران[21](2010) گزارش نمودند که پرایمینگ بذور گندم با اسید سالیسیلیک در شرایط تنش شوري، موجب گیاهچه‏هاي قوي‏تر و بزرگ‏تري شده و میزان کلروفیل، محتواي قندهاي محلول و پروتئین‏ها را در گیاه افزایش داد. الکلال و همکاران[22]، (2009) در آزمایشی نشان دادند که کاربرد سالسیک اسید به صورت پیش تیمار بذور و محلول پاشی در ذرت تحت تنش شوري موجب افزایش طول بلال و تعداد دانه در بلال می‏گردد. البته نتایج متناقضی نیز وجود دارد، از جمله کایدان و یاگیمور[23]، (2006) اظهارنموده‏اند که کاربرد این ماده اثري بر طول سنبله گندم نداشت.

حاتمی وگالشی (1378)، طی بررسی اثرسطوح مختلف کلرید سدیم بر جوانه‌زنی گندم، گزارش کردندکه با افزایش ازمحلول شاهد، درصدجوانه‏زنی وطول ریشه‏چه وساقه‏چه به‏طورمعنی‏داری کاهش یافت. در آزمایشی نشان داده شد که تنش شوری موجب کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی، طول ریشه و اندام‏های هوایی، وزن تازه ریشه و اندام‏های هوایی می‏شود (جمیل و همکاران 2006).

مطالعات در مورد آفتاب‏گردان نشان داد که با افزایش شوری جوانه‏زنی، طول ریشه و ساقه بیشتر ولی میانگین سرعت و درصد جوانه‏زنی کمتر بوده است . آزمایش بر روی زیره سبز و سنبل الطیب در شرایط تنش شوری با کلرید سدیم نشان داد که در مرحله جوانه‏زنی با توجه به اهمیت گیاهان دارویی و نیز با توجه به وسعت اراضی شور واستفاده از سنبل الطیب حساس و زیره سبز تحمل بالایی نشان داده است (سلامی و همکاران، 1385).

اثر سالیسیلیک ‏اسید بر کاهش اثرات تنش

سنارانتاوهمکاران (2002) بیان کردند که سالیسیلیک اسید مولکول واسطه‌ای مهم جهت واکنش گیاهان در برابر تنش‌های محیطی است. این ماده مقاومت گیاهان به بسیاری از تنش‌های زنده و غیر زنده شامل قارچ‌ها، باکتری‌ها و ویروس‌ها ، سرما، خشکی و گرما (سناراتنا و همکاران[24]، 2002) را زیاد می‌کند. به نظر می‌رسد که سالیسیلیک‌اسید نقش تنظیم‌کننده‌ای در فعال‌سازی مسیرهای بیوشیمیایی مرتبط با مکانیزم‌های مقاومت دارد .

نقش مهم سالیسیلیک‌اسید در محافظت گیاه احتمالاً از طریق توانایی آن در القاء و تحریک بیان کدگذاری ژن نه تنها برای پروتئین‌هایPRبلکه همچنین برای ژن اضافی و فرعی مانند آنچه که درArabidopsis یافت شده است باشد. بررسی‏ها نشان داد که این ماده موجب جلوگیری از صدمه به اسیدهای چرب غیراشباع، کاهش نفوذپذیری غشا و حفاظت از غشای تیلاکوئیدی در زمان تنش شوری در گیاه لوبیا و گوجه‏فرنگی می‏شود (سنارانتا و همکاران، 2002).

تیمار یک میلی‏مولار اسیدسالیسیلیک در گیاه جو باعث کاهش مالون‏آلدهید تولید شده در برگ‏ها و ریشه‏ها تحت تنش شوری شد (الطیب، 2005). در چندین پژوهش دیگر نقش مهم سالیسیلیک‏اسید در تعدیل پاسخ گیاه به تنش غیر زنده مانند شوری و خشکی نشان داده شده است (استینتزی و بروز[25]، 2000؛ بور و همکاران، 2003؛ ورسلوز و همکاران[26]، 2006؛ ناصر-علوی و همکاران، 2008). ثابت شده است که سالسیک اسید به طور معنی‏داری نشت یونی و تجمع یون‏ها سمی را در گیاهان کاهش داده (ژو و همکاران، 2009) و باعث کاهش اثرگذاری تنش‏های محیطی از راه افزایش هورمون‏های تنظیم‏کننده شرشد از جمله اکسین‏ها و سیتوکنین‏ها می‏شود (شکیرووا و ساهابوت دینوا[27]، 2003).این ماده موجب افزایش مقاومت به شوری در گیاهچه‏های گندم شده است (شکیرووا و بزروکووا[28]، 1997).

تولید پروتئین‏های شوک گرمایی در توتون (سایرام و همکاران[29]، 1997) به سالیسیلیک ‏اسید نسبت داده شده است. کاربرد خارجی سالسیک اسید سبب ایجاد تحمل به گرما (دات و همکاران[30]، 1998) در دولپه‏ای‏ها گردید. در اثر تنش شوری و اسمزی، سالسیک اسید منجر به افزایش گونه‏های فعال اکسیژن در بافت‏های فتوسنتزی شده و علایم تنش (نظیر سوختگی برگ‏ها) را در آرابیدوبسیس توسعه بخشید (بورسانی و همکاران[31]، 2001)؛ این ماده با تغییر در جذب مواد غذایی (گلاس[32]، 1975)، وظایف غشا (گلاس و دانلاپ[33]، 1974)، روابط آب (بارکوسکی و اینهلینگ[34]، 1993)، اعمال روزنه‏ای (لی[35]، 1998)، جلوگیری از بیوسنتز اتیلن (اسریواستاوا و فلچر[36]، 1992) و افزایش رشد باعث افزایش مقاومت به تنش شوری می‏شود(راجاسکاران و همکاران[37]، 2002).

کاربرد سالیسیلیک‏اسید در گیاهان فعالیت گونه‏های اکسیژن فعال تولید شده تحت تنش‏های محیطی را مهار و به دنبال آن مقاومت در گیاهان را افزایش می‏دهد (ونگ و لیی[38]، 2006). گیاهان در واکنش با تنش‏های زنده و غیر زنده محیطی، پروتئین‏هایی تولید می‏کنند و القا و تحریک این چنین پروتئین‏هایی نظیر سالسیک اسید و آبسزیک اسید ایجاد می‏شود (نورین و اشرف[39]، 2008). سالسیک اسید باعث کاهش نشت یونی از سلول‏های گیاهی می‏شود (غلام و همکاران[40]، 2001). مطالعات دیگری نشان می‏دهد سالیسیلیک‏اسید خارجی می‏تواند فعالیت‏ آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانتی را تنظیم کند و مقاومت گیاه به تنش‏های غیر زنده را افزایش دهد (هی و همکاران[41]، 2002).

پاورقی

[1]. Maas et al. 1986

[2]. Zhou. 2001

[3].Emam. 1994

[4].Vhafman. 1996

[5]. Krantev et al. 2008

[6].Senaratnaet al. 2000

[7].Raskin.1992

[8].El-Tayeb.2005

[9].Khanet al. 2010

[10].Hayat & Ahmad. 2007

[11]. Orabiet al. 2010

[12]. Umebeseet al. 2009

[13]. Guneset al. 2005

[14].Popovaet al. 1997

[15].Opokuet al. 1996

[16].Farooqet al. 2006

[17]. Metwally et al. 2003

[18].DemirKayaet al. 2006

[19].Singh & Usha. 2003

[20].Jinse et al .2000

[21].Hamidet al. 2010

[22]. El-Khallal et al. 2009

[23].Kaydan & Yagmur. 2006

[24].Senaranta et al. 2002

[25].Stintzi & Browse. 2000

[26]. Verslues et al. 2006

[27].Shakirova&Sahabutdinova. 2003

[28].Shakirova & Bezrukova. 1997

[29].Sairamet al. 1997

[30].Datet al. 1998

[31].Borsaniet al. 2001

[32].Glass. 1975

[33].Glass & Dunlop. 1974

[34].Barkosky & Einhelling. 1993

[35]. Lee. 1998

[36].Srivastava & Fletcher. 1992

[37]. Rajasekaran et al. 2002

[38].Wang & Li. 2006

[39].Noreen & Ashraf. 2008

[40].Ghoulamet al. 2001

[41] .He et al. 2002

سالسیک اسید

جهت مشاهده نمونه های دیگر از فصل دوم پایان نامه کشاورزی کلیک کنید.

نمونه ای از منابع لاتین سالسیک اسید در کشاورزی

1. Aqueel Ahmad, M. S., Javed, F and Ashraf, M. 2007. Iso osmotic effect of NaCl and PEG on growth, cations and free proline accumulation in callus tissue of two indica rice (Oryza sativa L.) genotypes. Plant Growth Regulation 53: 53-63.
2. Arnon, A. N. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal, 23:112-121.
3. Ashraf, M and Foolad, M.R. 2007. Roles of glycinebetaine and proline in improving plant a biotic stress resistance. Environmental and Experimental Journal of Botany 59: 206-216.
4. Ashraf, Mand Waheed, A. 1990. Screening of local exotic of lentil (Lens culinarisMedik) for salt tolerance at two growth stage. Plant and Soil. 128: 167-176.
5. Baalbaki, R. Z., Blelk, R. Aand Tahouk, S. N. 1999. Germination and seedling development of drought tolerant and susceptible wheat under moisture stress. Seed Science Technology 27: 291-302.
6. Bandeoglu, E., Egidogan, F. Yucel, M and Avni Oktem, H.2004. Antioxidant responses of shoots and roots of lentil to NaCl-salinity Stress. Plant Growth Regulation. 42: 69-77.
7. Bandurska, H and Stroinski A. 2005. The effect of salicylic acid on barley response to water deficit. Acta PhysiologyPlant, 27:379-386.
8. Barkosky, R. R and Einhelling, F. A. 1993 Effect of salicylic acid on plant water relationship. Journal of Chemical Ecology 19: 237-247.
9. Bates, L. S., Waldern, R. P and Tear, I. D. 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil. 39:205-207.
10. Blumwald, E., Aharon, G. S and Apse, M. P. 2000. Sodium transport in plant cells. Biochemistry and Biophysics Acta 1465: 140-151.
11. Ben Hamed, K., Castagna, A., Salem, E., Ranieri, A and Abdelly, C. 2007. Sea fennel (Crithmum maritimum ) under salinity conditions: a comparison of leaf and root antioxidant responses. Plant Growth Regulation 53: 185-194.
12. Bor, M., Ozdemir, F., Turkan, I. 2003. The effect of salt stress on lipid peroxidant and antioxidant in leave of suger beet (beta vulgarL.) and wild beet (beta maritimeL.) Plant Science164, 77-84.
13. Borsani, O., Valpues,V and Botella, M.A. 2001. Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by Nacl and osmotic stress in arabidopsis seedlings. Plant Physiology. 126: 1024-1030.
14. Corbineau, F and Come, D. 2006. Priming: a Technique for Improving Seed Quality. Seed testing international, 132: 38-40.
15. Dat, J.F., Lopez-Delgado. H., Foyer, C.Hand Scott, I.M. 1998. Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings. Plant Physiology, 116:1351-1357.
16. DemirKaya, M., Games, O., Atak, M.,Cikili,Yand Kolsarici, O. 2006. Seed treatment to overcome salt and drough stress during germination in sunflower (Helianthus annuusL.). European J.Agronomy. 24: 291-295.
17. Ellis, R.A., Roberts, E.H. 1981. The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Sciences and Technology 9, 373-409.
18. El-Khallal, S.M., Hathout, T. A., Ashour, A. A and Kerrit, A. A. 2009. Brassinolide and salicylic acid induced growth, biocheimical activities and productivity of maize plants grown under salt stress. Journal of Agriculture and Biological Science 5: 380- 390.
19. El-Tayeb, M.A. 2005.Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation 45: 215-225.
20. Eraslan, F., Inal, A., Pilbeam, D. J and Gunes, A. 2008. Interactive effects of salicylic acid and silicon on oxidative damage and antioxidant activity in spinach (Spinacia oleracea L. CV. Matador) grown under boron toxicity and salinity. Plant Growth Regulation 55: 207-219.
21. Farooq, M., Basra, S.M.A., Wahid, A and Khan, M.B. 2006. Rice seed invigoration by hormonal and vitamin priming. Seed Science and Technology, 34:775-780.
22. Francois, L.E and Maas, E.V. 1999. Crop response and management of salt-affected soils. In: Pessarakli M, Handbook of plant and crop stress, 169–201. 2nd edn. New York: Marcel Dekker Inc.
23. …
24. …